Bacterie

De la Wikipedia, enciclopedia liberă
(Redirecționat de la Bacteria)
Jump to navigation Jump to search
Bacterii
Fosilă: Arhaic sau mai devreme – prezent
EscherichiaColi NIAID.jpg
Imagine prin microscopie electronică de scanare a unor bacili de Escherichia coli din cultură pură
Clasificare științifică
Domeniu: Bacteria
Supraîncrengătur/Încrengături
Sinonime

Eubacteria Woese & Fox, 1977[1]

Bacteriile sunt microorganisme procariote și alcătuiesc domeniul Bacteria (Eubacteria). Prezintă de cele mai multe ori o lungime de câțiva micrometri, dar sunt diverse din punct de vedere morfologic, regăsindu-se sub formă sferică, alungită sau spiralată (elicoidală). Bacteriile au fost printre primele forme de viață care au apărut pe Pământ, iar în prezent sunt prezente în majoritatea habitatelor existente. Se regăsesc în sol, apă, izvoare termale, deșeuri radioactive,[2] chiar și la adâncimi mari din scoarța terestră. Bacteriile trăiesc în relații de simbioză sau sunt uneori paraziți ai plantelor și animalelor. Majoritatea acestora nu au fost caracterizate, iar aproximativ doar jumătate dintre încrengăturile bacteriene prezintă specii care pot fi crescute în laborator.[3] Știința care se ocupă cu studiul bacteriilor se numește bacteriologie și este o ramură a microbiologiei.

Într-un gram de sol se regăsesc aproximativ 40 milioane de celule bacteriene, iar într-un mililitru de apă dulce se regăsesc aproximativ 1 milion de celule bacteriene. Un calcul ar indica faptul că pe Pământ există circa 5×1030 bacterii,[4] așadar acestea alcătuiesc o biomasă cu mult mai mare decât cea corespunzătoare plantelor și animalelor la un loc.[5] Bacteriile sunt organisme vitale în multe cicluri ecologice, având rolul de circulare al nutrienților, precum este cazul fixării azotului în atmosfera terestră. Un alt exemplu este descompunerea cadavrelor, bacteriile fiind responsabile de etapele de putrefacție ale acestui proces.[6]

În ecosistemele care au ca habitat izvoarele hidrotermale sau izvoarele reci, bacteriile extremofile joacă un rol esențial în aducerea aportului de nutrienți necesari pentru viață, prin transformarea unor compuși precum hidrogenul sulfurat și metanul în energie. În octombrie 2012, datele adunate de către cercetători au sugerat faptul că bacteriile prosperă în Groapa Marianelor, care este cel mai adânc punct de pe suprafața Pământului, fiind aflat la o adâncime de 11 kilometri.[7][8] Alți cercetători au dedus prin studii similare faptul că bacteriile se dezvoltă chiar și în interiorul rocilor la o adâncime de 580 de metri sub fundul oceanic cu o adâncime de 2,6 kilometri, din apropiarea coastei nord-vestice a Statelor Unite.[7][9] Conform unuia dintre savanți, „Microbii pot fi întâlniți oriunde – sunt organisme extrem de adaptabile la orice condiții, și pot supraviețui oriunde se află.”[7][10]

Nu de mult a fost demascat mitul conform căruia numărul de celule bacteriene din corpul uman îl depășește pe al celulelor umane în raport de 10:1. Se află aproximativ 39 de bilioane (39x1012) celule bacteriene în microflora normală a unei persoane de referință de gen masculin, ce cântărește 70 kg și are o înălțime de 170 cm, iar numărul total de celule umane este de 30 de bilioane. Așadar, deși numărul de bacterii este mai mare, acestea este doar cu 30% mai mare, ci nu cu 900%.[11]

Cel mai mare număr de bacterii se regăsește în flora intestinală și de asemenea un mare procent este reprezentat și de microflora pielii.[12] Vasta majoritate de specii bacteriene care trăiesc în corpul uman sunt considerate ca fiind inofensive, datorită mecanismelor de apărare specifice organismului, precum este sistemul imunitar. Există și bacterii care sunt chiar benefice, în special cele ce aparțin florei intestinale. În ciuda acestui fapt, unele specii sunt patogene și, odată pătrunse în organism, produc diverse boli infecțioase, printre care se numără holera, sifilisul, antraxul, lepra și ciuma bubonică. Cele mai comune patologii infecțioase bacteriene fatale sunt infecțiile respiratorii, tuberculoza fiind cauza de deces a aproximativ 2 milioane de persoane în fiecare an, cu precădere în Africa Subsahariană.[13]

În țările dezvoltate, antibioticele sunt utilizate în tratamentul infecțiilor bacteriene, dar au aplicații și în domeniul agriculturii, ceea ce a dus la apariția unei probleme serioase, și anume fenomenul de rezistență la antibiotice.[14] Bacteriile sunt extrem de folositoare în industrie, în epurarea apelor, în obținerea de produse lactate fermentate (precum brânza și iaurtul), în recuperarea aurului, paladiului, cuprului și a altor metale în industria minieră,[15] în biotehnologie și în procesul de fabricație al unor antibiotice și al altor compuși chimici.[16]

Deși erau considerate ca făcând parte din regnul Plantae, alcătuind clasa Schizomycetes, în prezent se consideră că bacteriile sunt organisme procariote. Spre deosebire de celulele eucariote, specifice organismelor vegetale și animale, bacteriile nu prezintă nucleu celular și rareori prezintă organite celulare legate de membrană. Chiar dacă în mod tradițional se considera că termenul de bacterie includea toate procariotele, a fost dezvoltată o nouă clasificare științifică, după descoperirea în anii 1990 a faptului că procariotele reunesc două grupuri distincte de organisme care au evoluat de la un strămoș comun. Cele două domenii au primit denumirile de Bacteria și Archaea.[17]

Istoria bacteriologiei[modificare | modificare sursă]

painting of Antonie van Leeuwenhoek, in robe and frilled shirt, with ink pen and paper
Antonie van Leeuwenhoek a fost primul microbiolog și prima persoană care a observat bacteriile utilizând un microscop.

Bacteriile au fost observate pentru prima dată în anul 1676 de către savantul danez Antonie van Leeuwenhoek, utilizând un microscop format din două lentile, pe care l-a construit însuși el.[18] Ulterior, acesta a publicat rezultatele observațiilor sale într-o serie de scrisori trimise către Royal Society of London.[19][20][21] Dintre toate studiile lui Leeuwenhoek, descoperirea bacteriilor este de departe cea mai remarcabilă. Bacteriile observate se aflau la limita structurilor pe care microscopul acestuia le putea observa și, în plus, următorul secol niciun alt om de știință nu a repetat această experiență.[22] Leeuwenhoek a observat de asemenea și protozoarele, pe care le-a denumit animalculum, iar descoperirile sale au fost din nou privite prin prisma noilor descoperiri din domeniul teoriei celulare.

Christian Gottfried Ehrenberg a introdus termenul Bacterium în anul 1828.[23] De fapt, termenul era folosit pentru un gen de bacterii alungite și nesporulate,[24] spre deosebire de termenul Bacillus din 1835, folosit pentru un gen de bacterii alungite și sporulate (formatoare de spori).[25] Louis Pasteur a demonstrat în anul 1859 faptul că dezvoltarea și creșterea microorganismelor este cauza procesului de fermentație și că această creștere nu este nicidecum cauzată de o generație spontană. Împreună cu Robert Koch, Pasteur a fost un susținător timpuriu al teoriei microbiene a bolilor.[26]

Robert Koch, un pionier al microbiologiei medicale, a studiat îndeaproape patologii precum holera, antraxul și tuberculoza. În urma studiilor pe tuberculoză, Koch a demonstrat relația cauzală între un microb și boala produsă de acesta, primind astfel în anul 1905 Premiul Nobel pentru Fiziologie sau Medicină.[27] Postulatele lui Koch reprezintă un set de patru criterii care ajută să se stabilească dacă un organism este agentul etiologic al unei boli, fiind în uz chiar și astăzi.[28]

Pacienți bolnavi de holeră, boală care este cauzată de Vibrio cholerae (vibrionul holeric).

Ferdinand Cohn este considerat a fi unii dintre fondatorii bacteriologiei, studiile sale datând din 1870. Acesta a fost primul care a clasificat bacteriile pe baza morfologiei lor.[29][30]

Deși în secolul al XIX-lea se cunoștea faptul că bacteriile sunt cauza multor boli, la acea vreme nu exista niciun tratament antibacterian eficient.[31] În 1910, Paul Ehrlich a dezvoltat primul antibiotic, prin modificări structurale ale coloranților care colorau Treponema pallidum (spirocheta care este agentul etiologic al sifilisului) care au dus la obținerea de noi compuși bactericizi, selectivi pentru agenții patogeni.[32] Ehrlich a primit în anul 1908 Premiul Nobel Prize pentru studiile sale din domeniul imunologiei și a fost un pionier al utilizării metodelor de colorație pentru detectarea și identificarea bacteriilor. Pe baza lucrărilor sale, au fost dezvoltate colorația Gram și colorația Ziehl-Neelsen.[33]

Un mare pas înainte în domeniu bacteriologiei a fost descoperirea din anul 1977 a lui Carl Woese, care a concluzionat faptul că arheele prezintă o linie evolutivă diferită de cea a bacteriilor.[1] Această nouă taxonomie filogenetică a fost demonstrată prin secvențierea ARN-ului ribozomal de tip 16S și a dus la divizarea organismelor procariote în două domenii evolutive și respectiv începerea utilizării unui sistem de clasificare biologică bazat pe trei domenii (Archaea, Bacteria, Eukaryota).[17]

Etimologie[modificare | modificare sursă]


ver • discusión • editar
-4500 —
-4000 —
-3500 —
-3000 —
-2500 —
-2000 —
-1500 —
-1000 —
-500 —
0 —
Scala: 1 milion de ani

Termenul bacteria este forma de plural a cuvântului neolatin bacterium, care este forma latinizată a termenului grecesc βακτήριον (bakterion),[34] forma de diminutiv a βακτηρία (bakteria), care înseamnă „baston”.[35] Această denumire provine de la faptul că primele bacterii care au fost descoperite aveau formă de bastonaș (bacil).[36][37]

Origine și evoluție[modificare | modificare sursă]

Strămoșii bacteriilor care trăiesc în ziua de azi erau microorganisme unicelulare, cel mai probabil primele forme de viață de pe Pământ, și au apărut acum aproximativ 4 miliarde de ani. Timp de 3 miliarde de ani, majoritatea organismelor vii erau microscopice, iar bacteriile și arhebacteriile erau formele dominante de viață.[38][39] Deși au fost identificate bacterii fosile, precum sunt stromatolitele, acestea nu oferă niciun detaliu distinctiv legat de morfologia lor, ceea ce duce la imposibilitatea de a examina istoria evolutivă a bacteriilor. Totuși, secvențele de gene pot fi folosite pentru reconstrucția filogeniei bacteriene, iar aceste studii indică faptul că bacteriile au evoluat din ramura arhebacterii/eucariote.[40] Cel mai recent strămoș comun al bacteriilor și arhebacteriilor este un organism hipertermofil care a trăit acum 2,5-3,2 miliarde de ani.[41][42]

Bacteriile au luat parte la a doua divergență evolutivă majoră, anume cea a arhebacteriilor și eucariotelor. În cazul organismelor eucariote, evoluția a avut loc prin asocierea endosimbiotică a bacteriilor.[43][44] Acest fenomen a însemnat ingerarea de către celulele proto-eucariote a unor simbionți alfa-proteobacterieni, ceea ce a dus la transformarea acestora în organite precum mitocondrii sau hidrogenozomi, încă prezente în celulele eucariote. Ulterior, unele celule eucariote care deja conțineau mitocondrii au ingerat organisme de tip cianobacterii, ceea ce a dus la formarea cloroplastelor la alge și la plante.[45][46] Acest fenomen este cunoscut sub denumirea de endosimbioză secundară.

Morfologie bacteriană[modificare | modificare sursă]

diagramă a morfologiei bacteriene
Bacteriile prezintă o mare varietate de morfologii celulare și de asocieri

Mărimi și forme[modificare | modificare sursă]

Bacteriile prezintă o mare varietate de forme și dimensiuni, iar forma este un criteriu important de clasificare și identificare a bacteriilor, aceasta variind în funcție de vârstă și de factori ereditari specifici, uneori depinzând chiar și de mediul de cultură. Celulele bacteriene măsoară aproximativ o zecime din lungimea unei celule eucariote și au o lungime de 0,5 până la 5,0 micrometri. Există și unele excepții, cum este cazul a două specii care sunt vizibile cu ochiul liber: Thiomargarita namibiensis are jumătate de milimetru în lungime[47] iar Epulopiscium fishelsoni poate ajunge chiar la 0,7 mm.[48] Printre cele mai mici bacterii se numără speciile din genul Mycoplasma, care măsoară doar 0,3 micrometri, comparabil cu dimensiunea celor mai mari virusuri.[49] Unele bacterii pot fi chiar mai mici în dimensiune, însă asemenea specii nu au fost încă studiate îndeajuns.[50]

Majoritatea speciilor bacteriene prezintă ori formă sferică, fiind în acest caz coci ('din grecescul kókkos, sămânță) ori formă cilindrică sau alungită, de bastonaș, fiind în acest caz bacili (din latinescul baculus, băț).[51] La coci se pot deosebi și mai multe varietăți, fiind ovoidali, lanceolați sau reniformi, iar bacilii pot avea capete drepte (Bacillus anthracis), rotunjite (Escherichia coli) sau ascuțite (Fusiobacterium fusiforme). Unele bacterii se aseamănă cu o virgulă, fiind în acest caz vibrioni, iar altele prezintă formă spiralată sau elicoidală, forma literei S, având spire neregulate sau regulate, fiind în acest caz spirili sau spirochete. Mai pot avea formă de filament, care ajunge la zeci de microni lungime, fără a prezenta diviziuni transversale. Există de asemenea pe lângă aceste forme principale de observație și forme specifice și anume speciile pedunculate și cele filamentoase (neramificate, pseudoramificate și ramificate). Au fost descrise și câteva specii cu forme neobișnuite, precum sunt bacteriile stelate.[52] Principalii factori care determină această mare varietate de forme bacteriene sunt peretele celular și citoscheletul, iar forma are o importantă influență asupra capacității bacteriei de a procura nutrienții din mediu, de a se atașa de suprafețe, de a se deplasa prin medii lichide și de a scăpa de prădători.[53][54]

Diferitele mărimi pe care le prezintă procariotele, în comparație cu cele ale altor organisme și biomolecule.

Grupări și asocieri[modificare | modificare sursă]

Multe specii bacteriene trăiesc solitare, ca celule singure, dar unele se asociază în anumite formate specifice: speciile de Neisseria se asociază în diplococi (în pereche), Streptococcus formează lanțuri lungi, iar Staphylococcus se grupează sub formă de ciorchine de strugure. Cocii formează tetrada și sarcina, care sunt grupări constituite din 4 și respectiv 8 bacterii. Tetrada se formează prin înmulțirea într-un singur plan, dar în două direcții, iar sarcina prin înmulțire în două planuri distincte. Gruparea în palisadă este proprie bacililor și are loc atunci când aceștia sunt dispuși în paralel. Bacteriile se pot grupa chiar și în număr mari mare, formând structuri multicelulare, precum sunt filamentele alungite de Actinobacteria, agregatele de Myxobacteria și hifele complexe de Streptomyces.[55] Aceste structuri multicelulare sunt adesea observate doar în condiții specifice. De exemplu, în mediile sărăcite în aminoacizi, speciile de Myxobacteria detectează prezența celulelor apropiate printr-un proces denumit detectare de cvorum, migrează una către cealaltă și se agregă, formând structuri ce ating lungimi de 500 micrometri și care sunt alcătuite din aproximativ 100.000 celule.[56] În aceste structuri, fiecare bacterie va îndeplini un anumit rol; de exemplu, aproximativ una din zece celule migrează către partea superioară și se diferențiază într-un myxospor, o formă specializată, în stare latentă, mult mai rezistentă la uscăciune și la alte condiții neprielnice de mediu.[57]

Bacteriile se pot atașa de suprafețe și pot forma agregate cunoscute sub denumirea de biofilme, sau formațiuni chiar mai mari în dimensiune. Biofilmele și asocierile mai mari pot măsura de la câțiva micrometri în grosime până la o jumătate de metru, și pot fi formate din mai multe specii bacteriene, protiste și arhee. Bacteriile care viețuiesc în biofilme prezintă un aranjament complex al componentelor celulare și extracelulare, formând și structuri secundare, precum microcoloniile, care au rețele complexe de canale ce permit o mai bună difuzie a nutrienților.[58][59] În mediul natural, de exemplu pe sol sau la suprafața plantelor, majoritatea bacteriilor sunt atașate de suprafețe în biofile.[60] Biofilmele prezintă o importanță în domeniul medical, deoarece aceste structuri se formează în urma unor infecții bacteriene cronice sau în infecții localizate la nivelul dispozitivelor medicale implantate. Bacteriile care conviețuiesc în biofilme sunt mult mai dificil de distrus, în comparație cu bacteriile izolate.[61]

Structură celulară[modificare | modificare sursă]

Structura unei celule bacteriene:
A-Pili; B-Ribozomi; C-Capsula; D-Perete celular; E-Flagel; F-Citoplasmă; G-Vacuolă; H-Plasmid; I-Nucleoid; J-Membrană citoplasmatică.

Bacteriile sunt organisme cu structură relativ simplă și cu dimensiuni reduse. Frecvent măsoară doar 0,5-1,5 μm, dar bacilii pot ajunge la o lungime de 7-8 μm. Sunt organisme procariote, așadar pentru ele este caracteristică lipsa unui nucleu celular delimitat de o membrană, iar materialul genetic este distribuit sub forma unei structuri citoplasmatice nucleoidice. Spațiul citoplasmatic este lipsit de organitele membranare și de formațiunile protoplasmatice specifice celulelor eucariote. Totuși, în citoplasmă se regăsesc plasmide, mici molecule circulare de ADN care coexistă cu nucleoidul și care conțin gene ce pot fi transferate prin procesul de conjugare bacteriană. În citoplasmă se mai regăsesc și vacuole, organite bogate în substanțe de rezervă, și ribozomi, sediul sintezei proteice.

Membrana citoplasmatică, formată dintr-un bistrat fosfolipidic, este asemănătoare cu cea a celulelor eucariote, însă majoritatea bacteriilor posedă și un perete celular compus din peptidoglican (mureină). Unele bacterii prezintă o a doua membrană lipidică, denumită membrană externă, care înconjoară peretele celular. Spațiul dintre membrana citoplasmatică și peretele celular este denumit spațiu periplasmic. Unele specii prezintă o capsulă, iar altele sunt capabile să se diferențieze în endospori, forme latente rezistente la condiții extreme de mediu. Printre structurile celulare externe tipice bacteriilor se numără flagelul bacterian și pilii.

Structuri intracelulare[modificare | modificare sursă]

Prokaryote cell with structure and parts
Structura și conținutul tipic al unei celule bacteriene Gram-pozitive
(se remarcă prezența unei singure membrane celulare).

Fiecare celulă bacteriană prezintă o membrană celulară, care este alcătuită majoritar din fosfolipide. Această membrană delimitează conținutul celular și funcționează pe post de barieră, menținând în citoplasmă compușii esențiali ai metabolismului bacterian.[62] Spre deosebire de celulele eucariote, bacteriile sunt lipsite de structuri celulare mari și nu prezintă nucleu celular, mitocondrii, cloroplaste sau alte organite prezente la eucariote.[63] Totuși, unele bacterii prezintă organite delimitate de structuri proteice citoplasmatice, care sunt specifice pentru diferitele activități metabolice bacteriene,[64][65] cum sunt de exemplu carboxizomii și magnetozomii.[66] În plus, celulele bacteriene posedă un citoschelet format din mai multe componente, care are rolul de a controla localizarea proteinelor și acizilor nucleici de la nivel celular și de a dirija procesul de diviziune celulară.[67][68][69]

Multe reacții biochimice importante, precum sunt cele generatoare de energie, au loc datorită gradientului de concentrație de o parte și de alta a membranei, care creează o diferență de potențial electrochimic. Lipsa unor membrane interne de la nivelul celulelor bacteriene presupune faptul că aceste reacții, care includ chiar și procese de transport de electroni, au loc de-a lungul membranei celulare, între citoplasmă și partea externă a celulei (spațiul periplasmatic).[70] Totuși, bacteriile fotosintetizatoare prezintă o membrană plasmatică foarte pliată, impregnând celula cu diverse straturi de membrane colectoare de lumină.[71] Aceste complexe utilizate în fotosinteză pot forma chiar structuri lipidice denumite clorozomi, cum este cazul speciilor de Chlorobiaceae.[72]

Structura membranei citoplasmatice bacteriene este foarte asemănătoare din punct de vedere structural cu cea vegetală și animală, cu mențiunea că aceasta nu prezintă colesterol.

Majoritatea bacteriilor nu prezintă un nucleu delimitat de membrană, iar materialul genetic este reprezentat de un cromozom bacterian specific, de cele mai multe ori circular, alcătuit din ADN, care este localizat la nivel citoplasmatic sub forma unei structuri neregulate denumită nucleoid.[73] Nucleoidul conține atât cromozomul circular, cât și proteinele asociate și ARN-ul. Ordinul Planctomycetes este o excepție, speciile conținând un nucleoid și diverse alte structuri citoplasmatice delimitate de membrane.[74] Ca toate organismele vii, bacteriile conțin ribozomi, cu rol în sinteza de proteine, însă structura ribozomilor bacterieni diferă de cea a ribozomilor din celulele eucariote sau din cele ale arheelor, fiind de tip 70S.[75]

Multe bacterii prezintă vacuole, granule intracelulare utilizate pentru depozitul nutrienților precum glicogenul,[76] polifosfații,[77] sulful[78] sau polihidroxialcanoații.[79] Doar unele specii bacteriene, cum este cazul algelor albastre-verzi din încrengătura Cyanophyta, prezintă vacuole cu gaz utilizate pentru reglarea flotabilității, ceea ce le permite deplasarea în mediul acvatic la nivele cu diferite intensități luminoase și nivele de nutrienți, în funcție de nevoile metabolice.[80]

Structuri extracelulare[modificare | modificare sursă]

Celulele bacteriene dispun de perete celular, o structură ce delimitează membrana citoplasmatică. Peretele celular bacterian este alcătuit din peptidoglican sau mureină, care este un compus glico-peptidic alcătuit din catene polizaharidice legate ce catene peptidice, formate din D-aminoacizi.[81] Acești aminoacizi nu sunt prezenți în structura proteinelor, având aici rolul de protecție al peretelui celular de acțiunea distructivă a unor peptidaze. Peretele celular bacterian este diferit de cel aflat la exteriorul celulelor vegetale sau fungice, care sunt compuse din celuloză și respectiv chitină.[82] De asemenea, există diferențe în ceea ce privește peretele celular chiar și în comparație cu arhebacteriile, care nu prezintă perete cu peptidoglican. Peretele celular este un component esențial al supraviețuirii organismului bacterian, iar penicilinele, de exemplu, sunt antibiotice care omoară bacteriile prin inhibarea unei etape a sintezei peptidoglicanului.[82]

Există două tipuri de pereți celulari, ceea ce impune o clasificare a bacteriilor în două mari categorii, și anume: bacteriile Gram-pozitive și bacteriile Gram-negative. Denumirea acestor termeni provine de la afinitatea tinctorială a celulelor în cazul colorației Gram, un test microbiologic utilizat pentru identificarea și clasficarea speciilor bacteriene.[83] Bacteriile Gram-pozitive prezintă un perete celular gros care este alcătuit din numeroase straturi de peptidoglican și acid teicoic. În schimb, bacteriile Gram-negative au un perete relativ subțire, constituit din mai puține straturi de peptidoglican, dar care este înconjurat de o a doua membrană lipidică, externă, alcătuită din lipopolizaharide și lipoproteine.

Micoplasmele sunt o excepție, întrucât nu prezintă perete celular. Majoritatea bacteriilor aparțin clasei Gram-negativelor, iar singurele Gram-pozitive sunt speciile din încrengăturile Firmicutes și Actinobacteria. Aceste două grupe de bacterii erau cunoscute în trecut sub denumirile de bacterii Gram-pozitive cu conținut GC scăzut și respectiv bacterii Gram-pozitive cu conținut GC ridicat, și prezintă un aranjament alternativ.[84] Aceste diferențe ale particularităților structurale ale peretelui celular conduc la diferențe semnificative în ceea ce privește susceptibilitatea la tratamentul antibiotic. De exemplu, vancomicina poate omorî doar bacterii Gram-pozitive și este inactivă pe agenții patogeni Gram-negativi, precum sunt Haemophilus influenzae sau Pseudomonas aeruginosa.[85] Din încrengătura Actinobacteria fac parte și micobacteriile (speciile din genul Mycobacterium) care, deși sunt încadrate în clasa bacteriilor Gram-pozitive, nu se colorează Gram. Acest fapt se datorează prezenței unui perete celular gros, bogat în acizi micolici, ce prezintă un caracter hidrofob și rezistență crescută și de asemenea și un strat secundar exterior de natură lipidică.[86]

Helicobacter pylori electron micrograph, showing multiple flagella on the cell surface
Imagine prin microscopie electronică a unei celule de Helicobacter pylori, în care se observă flagelii de la suprafața celulară.
Imagine prin microscopie electronică a unei celule de Escherichia coli, în care se observă aproximativ 100-200 de fimbrii cu rol în adeziunea de celulele epiteliale ale tractului urogenital.

Multe bacterii prezintă un strat S, alcătuit din molecule proteice cu structură rigidă, care protejează partea externă a peretelui celular.[87] Acest strat conferă protecție chimică și fizică suprafeței celulare și poate funcționa ca barieră de difuzie macromoleculară. Funcțiile straturilor S sunt diverse și nu sunt în întregime înțelese, însă se cunoaște, de exemplu, faptul că pot fi factori de virulență la speciile de Campylobacter și conțin enzime de la suprafață la specia Bacillus stearothermophilus.[88]

Flagelii sunt structuri proteice filamentoase, care au 20 de nanometri în diametru și până la 20 de micrometri în lungime, a căror rol este motilitatea celulară. Mișcarea flagelilor este imprimată de energia obținută prin procesul de transfer al ionilor. Acest transfer este la rândul său antrenat de gradientul electrochimic care există de o parte și de alta a membranei citoplasmatice.[89]

Fimbriile sun structuri proteice filamentoase, de obicei cu un diametru de 2–10 nanometri și până la câțiva micrometri în lungime. Sunt distribuite la suprafața celulei bacteriene și se aseamănă, la observarea prin microscopie electronică, cu firele de păr. Principala funcție cunoscută a fimbriilor este adeziunea pe suprafețe solide sau pe alte celule, iar la unele specii patogene sunt factori de virulență.[90] Pilii sunt anexe celulare, puțin mai mari decât fimbriile, care au rolul de transfer al materialului genetic de la o celulă bacteriană la alta în cadrul unui proces denumit conjugare. Aceste tipuri de pili pot fi întâlniți și sub denumirile de pili de conjugare sau pili de sex.[91] Pilii mai pot fi implicați și în motilitate, caz în care sunt denumiți pili de tipul IV.[92]

Structuri extracelulare bacteriene:
1-capsulă, 2-glicocalix, 3-biofilm.

Multe specii bacteriene sunt capabile să secrete la exteriorul celulei diverse structuri glicoptoreice cu scop de acoperire a suprafeței celulare. Depinzând de rigiditate și de relația lor cu celula, aceste structuri pot fi capsule sau glicocalix. Capsula este o structură rigidă, atașată strâns de suprafața celulară, iar glicocalixul este o structură mai flexibilă. Principalul rol al acestor structuri extracelulare este de a proteja bacteriile de fagocitarea de către unele celule eucariote, precum sunt macrofagele (ce fac parte din sistemul imunitar).[93] De asemenea, acestea pot acționa ca antigene și pot fi implicate în recunoașterea celulară, având și un rol în adeziunea de suprafețe și în formarea de biofilme.[94]

Formarea acestor structuri extracelulare depinde de așa-zisul sistem de secreție bacterian. Acest sistem realizează transportul proteinelor din citoplasmă în periplasmă, iar apoi în spațiul exterior celulei. Se cunosc mai multe tipuri de sisteme de secreție, acestea fiind adesea factori esențiali pentru virulența unor specii patogene, astfel că studiul lor este de mare interes.[95]

Endosporii[modificare | modificare sursă]

Variații în morfologia endosporilor:
1, 4 - endospori centrali;
2, 3, 5 - endospori terminali;
6 - endospor lateral.

Reprezentanții anumitor genuri de bacterii Gram-pozitive, precum sunt Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter și Heliobacterium, au capacitatea de a forma structuri foarte rezistente, în stare latentă, denumite endospori.[96] Aceste specii formatoare de spori sunt denumite bacterii sporulate. Endosporii se dezvoltă în interiorul citoplasmei celulare și în general fiecare endospor se dezvoltă într-o singură celulă.[97] Fiecare endospor conține un nucleu de ADN și ribozomi, care este acoperit de un cortex și protejat de mai multe straturi rigide compuse din peptidoglican și diverse proteine.[97]

Endosporii nu prezintă un metabolism detectabil și pot supraviețui în condiții fizice și chimice extreme, precum sunt nivelele crescute de lumină UV, radiații gama, detergenți, dezinfectanți, căldură, îngheț, presiune și desicare.[98] Odată intrate în această stare latentă, organismele pot continua să trăiască timp de milioane de ani,[99][100] putând să reziste chiar și expunerii la vidul și radiația din spațiu.[101] Există bacterii sporulate care sunt și patogene; de exemplu, antraxul poate fi contractat în urma inhalării endosporilor de Bacillus anthracis, iar tetanosul poate apărea în urma contaminării unor răni deschise cu endospori de Clostridium tetani.[102]

Metabolism[modificare | modificare sursă]

Bacillus anthracis observat în frotiu din lichidul cefalorahidian, pe care s-a realizat o colorație Gram

Metabolismul bacterian reprezintă totalitatea transformărilor biochimice enzimatice implicate în activitatea lor biologică, prin care substanțele nutritive din mediu sunt transformate în constituenți proprii, energie și produși de matabolism. Căile metabolice sunt:

  • catabolice (de dezasimilație) - constă în degradarea compușilor nutritivi din mediu și eliberarea energiei rezultate în celulă (sunt reacții metabolice exoterme)
  • anabolice (de asimilație) - constă în reacții de sinteză a componenților celulari (reacții metabolice endoterme)
  • amfibolice (donare) - constă în reacții metabolice cito-centrale, cu funcție de eliberare de energie și de furnizare de precursori pentru biosinteze
  • anaplerotice (auxiliare) - introduc diverși metaboliți în diverse cicluri metabolice esențiale

Principalele caracteristici ale metabolismului bacterian:

  • este un metabolism flexibil, ceea ce permite adaptabilitate crescută la mediu a bacteriilor
  • este un metabolism reglat genetic, caracterizat prin diversitatea mecanismelor enzimatice și a produșilor metabolici
  • este un metabolism intens, ceea ce permite o multiplicare extrem de rapidă în doar 20-30 de minute
  • este un metabolism cu o eficiență maximă, cu mecanisme similare, sau mai complexe decât cele ale organismelor superioare

Nutriția bacteriilor[modificare | modificare sursă]

Reprezintă totalitatea proceselor prin care bacteriile preiau și utilizează anumite substanțe din mediu, pentru acoperirea nevoilor energetice și plastice. Aceste substanțe nutritive trebuie să conțină:

Nutriția bacteriană corespunde fazei de anabolism a metabolismului

Cunoașterea modului de nutriție a bacteriilor are importanță practică pentru cultivarea lor și prepararea vaccinurilor. Creșterea, dezvoltarea și multiplicarea bacteriilor sunt condiționate de pătrundearea nutrienților esențiali prin învelișurile celulare și eliminarea unor substanțe uzate rezultate din catabolism. Nutriția se realizează prin mecanisme de tip absorbtiv. După sursele de hrană, bacteriile pot fi:

  • autotrofe - își asigură nevoile plastice și energetice exclusiv din substanțe anorganice, folosind dioxidul de carbon ca sursă de carbon, iar ca sursă de azot utilizând sărurile amoniacale, nitriții și nitrații. Bacteriile autotrofe nu sunt patogene, unele dintre ele fiind de mare folos agriculturii, prin contribuția adusă îmbogățirii solului în azot.
  • heterotrofe - pe lângă substanțele anorganice au absolută nevoie pentru acoperirea necesitaților de carbon și azot - de substanțe organice sintetizate de către alte organisme. În această grupă se încadrează toate bacteriile patogene
  • mixotrofe - sunt capabile să folosească ca sursă de carbon fie substanțe organice, fie substanțe anorganice, în special dioxidul de carbon. Bacteriile de acest tip sunt foarte răspândite în natură dar nu sunt patogene pentru organismele animale și umane.

Respirația bacteriană[modificare | modificare sursă]

Bacteriile respira diferit, in functie de conditiile de care dispun. Si anume, pot fi bacterii aerobe, care folosesc pentru respiratie oxigenul atmosferic, si bacterii anaerobe, care isi desfasoara activitatea in lipsa oxigenului.


Creștere și reproducere[modificare | modificare sursă]

Celulele bacteriene cresc datorită noilor constituenți celulari rezultați din procesele de biosinteză. Această creștere se oprește la un anumit moment dat când începe diviziunea celulară. La bacterii au fost identificate mai multe modalitați de multiplicare:

  • prin diviziune
  • prin înmugurire
  • prin fragmentare
  • prin corpi elementari

Multiplicarea prin diviziune[modificare | modificare sursă]

Se realizează prin divizarea celulei mamă în două celule fiice, cel mai adesea absolut identice. Pregătirea diviziunii celulare se face prin dublarea tuturor constituenților celulari. Are loc apoi dublarea și separarea materialului nuclear și apariția unui sept transversal, ce împarte celula mamă în două celule noi care ulterior se vor separa complet. În condiții favorabile de viață și în prezența unui mediu nutritiv bogat, rata de multiplicare bacteriană este foarte rapidă (variind în funcție de specie de la 10 la 30 de minute).

Multiplicarea prin înmugurire[modificare | modificare sursă]

Este caracterizată prin formarea pe corpul celulei mamă a unei protuberanțe din care ulterior se va dezvolta o singură celulă fiică.

Multiplicarea prin fragmentare[modificare | modificare sursă]

Se întâlnește la bacteriile cu dezvoltare hifală, în care alungirea se face prin adăugarea de material nou numai la extremități și la locul de origine a ramificațiilor. După un timp are loc fragmentarea în porțiuni scurte și egale (Actinomycetes).

Multiplicarea prin corpi elementari[modificare | modificare sursă]

Corpii elementari sunt mici structuri corpusculare care cresc și se multiplică prin diviziune.

Viteza de multiplicare bacteriană este foarte mare, datorată metabolismului bacterian foarte intens, astfel la fiecare 20 de minute apare o nouă generație.

Genetică[modificare | modificare sursă]

Comportament[modificare | modificare sursă]

Clasificare și identificare[modificare | modificare sursă]

Câteva tipuri de bacterii[modificare | modificare sursă]

Interacția cu alte organisme[modificare | modificare sursă]

Importanță tehnologică și industrială[modificare | modificare sursă]

Vezi și[modificare | modificare sursă]

Referințe[modificare | modificare sursă]

  1. ^ a b Woese CR, Fox GE (). „Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 74 (11): 5088–90. Bibcode:1977PNAS...74.5088W. doi:10.1073/pnas.74.11.5088. PMC 432104Accesibil gratuit. PMID 270744. 
  2. ^ Fredrickson JK, Zachara JM, Balkwill DL, Kennedy D, Li SM, Kostandarithes HM, Daly MJ, Romine MF, Brockman FJ (). „Geomicrobiology of high-level nuclear waste-contaminated vadose sediments at the Hanford site, Washington state”. Applied and Environmental Microbiology. 70 (7): 4230–41. doi:10.1128/AEM.70.7.4230-4241.2004. PMC 444790Accesibil gratuit. PMID 15240306. 
  3. ^ Rappé MS, Giovannoni SJ (). „The uncultured microbial majority”. Annual Review of Microbiology. 57: 369–94. doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. PMID 14527284. 
  4. ^ Whitman WB, Coleman DC, Wiebe WJ (). „Prokaryotes: the unseen majority”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 95 (12): 6578–83. Bibcode:1998PNAS...95.6578W. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. PMC 33863Accesibil gratuit. PMID 9618454. 
  5. ^ C.Michael Hogan. 2010. Bacteria. Encyclopedia of Earth. eds. Sidney Draggan and C.J.Cleveland, National Council for Science and the Environment, Washington, DC Arhivat 11 May 2011 la Wayback Machine.
  6. ^ Forbes SL (). „Decomposition Chemistry in a Burial Environment”. În Tibbett M, Carter DO. Soil Analysis in Forensic Taphonomy. CRC Press. pp. 203–223. ISBN 978-1-4200-6991-4. 
  7. ^ a b c Choi, Charles Q (). „Microbes Thrive in Deepest Spot on Earth”. LiveScience. Arhivat din originalul de la . Accesat în . 
  8. ^ Glud R, Wenzhöfer F, Middelboe M, Oguri K, Turnewitsch R, Canfield DE, Kitazato H (). „High rates of microbial carbon turnover in sediments in the deepest oceanic trench on Earth”. Nature Geoscience. 6 (4): 284–88. Bibcode:2013NatGe...6..284G. doi:10.1038/ngeo1773. 
  9. ^ Oskin, Becky (). „Intraterrestrials: Life Thrives in Ocean Floor”. LiveScience. Arhivat din originalul de la . Accesat în . 
  10. ^ Text original: „You can find microbes everywhere—they're extremely adaptable to conditions, and survive wherever they are.”
  11. ^ Sender R, Fuchs S, Milo R (2016). "Revised estimates for the number of human and bacteria cells in the body". bioRxiv doi: 036103
  12. ^ Sears CL (). „A dynamic partnership: celebrating our gut flora”. Anaerobe. 11 (5): 247–51. doi:10.1016/j.anaerobe.2005.05.001. PMID 16701579. 
  13. ^ „2002 WHO mortality data”. Arhivat din originalul de la . Accesat în . 
  14. ^ „Antimicrobial resistance Fact sheet N°194”. who.int. . Arhivat din originalul de la . Accesat în . 
  15. ^ „Metal-Mining Bacteria Are Green Chemists”. Science Daily. . Arhivat din originalul de la . 
  16. ^ Ishige T, Honda K, Shimizu S (). „Whole organism biocatalysis”. Current Opinion in Chemical Biology. 9 (2): 174–80. doi:10.1016/j.cbpa.2005.02.001. PMID 15811802. 
  17. ^ a b Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (). „Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 87 (12): 4576–79. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159Accesibil gratuit. PMID 2112744. 
  18. ^ Porter JR (). „Antony van Leeuwenhoek: tercentenary of his discovery of bacteria”. Bacteriological Reviews. 40 (2): 260–69. PMC 413956Accesibil gratuit. PMID 786250. 
  19. ^ van Leeuwenhoek A (). „An abstract of a letter from Mr. Anthony Leevvenhoek at Delft, dated Sep. 17, 1683, Containing Some Microscopical Observations, about Animals in the Scurf of the Teeth, the Substance Call'd Worms in the Nose, the Cuticula Consisting of Scales”. Philosophical Transactions. 14 (155–166): 568–74. doi:10.1098/rstl.1684.0030. 
  20. ^ van Leeuwenhoek A (). „Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, concerning the Worms in Sheeps Livers, Gnats, and Animalcula in the Excrements of Frogs”. Philosophical Transactions. 22 (260–276): 509–518. doi:10.1098/rstl.1700.0013. 
  21. ^ van Leeuwenhoek A (). „Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, F. R. S. concerning Green Weeds Growing in Water, and Some Animalcula Found about Them”. Philosophical Transactions. 23 (277–288): 1304–11. doi:10.1098/rstl.1702.0042. 
  22. ^ Asimov I (). Asimov's Biographical Encyclopedia of Science and Technology (ed. 2nd). Garden City, NY: Doubleday and Company. p. 143.  Parametru necunoscut |title-link= ignorat (ajutor)
  23. ^ Ehrenberg CG (). Symbolae Physioe. Animalia evertebrata. Berlin: Decas prima. 
  24. ^ Breed RS, Conn HJ (). „The Status of the Generic Term Bacterium Ehrenberg 1828”. Journal of Bacteriology. 31 (5): 517–18. PMC 543738Accesibil gratuit. PMID 16559906. 
  25. ^ Ehrenberg CG (). Dritter Beitrag zur Erkenntniss grosser Organisation in der Richtung des kleinsten Raumes [Third contribution to the knowledge of great organization in the direction of the smallest space] (în German). Berlin: Physikalische Abhandlungen der Koeniglichen Akademie der Wissenschaften. pp. 143–336. 
  26. ^ „Pasteur's Papers on the Germ Theory”. LSU Law Center's Medical and Public Health Law Site, Historic Public Health Articles. Arhivat din originalul de la . Accesat în . 
  27. ^ „The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1905”. Nobelprize.org. Arhivat din originalul de la . Accesat în . 
  28. ^ O'Brien SJ, Goedert JJ (). „HIV causes AIDS: Koch's postulates fulfilled”. Current Opinion in Immunology. 8 (5): 613–8. doi:10.1016/S0952-7915(96)80075-6. PMID 8902385. 
  29. ^ Chung, King-Thom. „Ferdinand Julius Cohn (1828-1898): Pioneer of Bacteriology” (PDF). Department of Microbiology and Molecular Cell Sciences, The University of Memphis. Arhivat (PDF) din originalul de la . 
  30. ^ Drews, Gerhart (). „Ferdinand Cohn, a founder of modern microbiology” (PDF). ASM News. 65 (8): 547–52. Arhivat din original (PDF) la . 
  31. ^ Thurston AJ (). „Of blood, inflammation and gunshot wounds: the history of the control of sepsis”. The Australian and New Zealand Journal of Surgery. 70 (12): 855–61. doi:10.1046/j.1440-1622.2000.01983.x. PMID 11167573. 
  32. ^ Schwartz RS (). „Paul Ehrlich's magic bullets”. The New England Journal of Medicine. 350 (11): 1079–80. doi:10.1056/NEJMp048021. PMID 15014180. 
  33. ^ „Biography of Paul Ehrlich”. Nobelprize.org. Arhivat din originalul de la . Accesat în . 
  34. ^ βακτήριον. Liddell, Henry George; Scott, Robert; A Greek–English Lexicon at the Perseus Project.
  35. ^ βακτηρία in Liddell and Scott.
  36. ^ bacterium Arhivat 27 January 2011 la Wayback Machine., on Oxford Dictionaries.
  37. ^ Harper, Douglas. „bacteria”. Online Etymology Dictionary. 
  38. ^ Schopf JW (). „Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 91 (15): 6735–42. Bibcode:1994PNAS...91.6735S. doi:10.1073/pnas.91.15.6735. PMC 44277Accesibil gratuit. PMID 8041691. 
  39. ^ DeLong EF, Pace NR (). „Environmental diversity of bacteria and archaea”. Systematic Biology. 50 (4): 470–78. doi:10.1080/106351501750435040. PMID 12116647.  Parametru necunoscut |citeseerx= ignorat (ajutor)
  40. ^ Brown JR, Doolittle WF (). „Archaea and the prokaryote-to-eukaryote transition”. Microbiology and Molecular Biology Reviews. 61 (4): 456–502. PMC 232621Accesibil gratuit. PMID 9409149. 
  41. ^ Di Giulio M (). „The universal ancestor and the ancestor of bacteria were hyperthermophiles”. Journal of Molecular Evolution. 57 (6): 721–30. Bibcode:2003JMolE..57..721D. doi:10.1007/s00239-003-2522-6. PMID 14745541. 
  42. ^ Battistuzzi FU, Feijao A, Hedges SB (). „A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land”. BMC Evolutionary Biology. 4: 44. doi:10.1186/1471-2148-4-44. PMC 533871Accesibil gratuit. PMID 15535883. 
  43. ^ Poole AM, Penny D (). „Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes”. BioEssays. 29 (1): 74–84. doi:10.1002/bies.20516. PMID 17187354. 
  44. ^ Dyall SD, Brown MT, Johnson PJ (). „Ancient invasions: from endosymbionts to organelles”. Science. 304 (5668): 253–7. Bibcode:2004Sci...304..253D. doi:10.1126/science.1094884. PMID 15073369. 
  45. ^ Lang BF, Gray MW, Burger G (). „Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes”. Annual Review of Genetics. 33: 351–97. doi:10.1146/annurev.genet.33.1.351. PMID 10690412. 
  46. ^ McFadden GI (). „Endosymbiosis and evolution of the plant cell”. Current Opinion in Plant Biology. 2 (6): 513–19. doi:10.1016/S1369-5266(99)00025-4. PMID 10607659. 
  47. ^ Schulz HN, Jorgensen BB (). „Big bacteria”. Annual Review of Microbiology. 55: 105–37. doi:10.1146/annurev.micro.55.1.105. PMID 11544351. 
  48. ^ Williams, Caroline (). „Who are you calling simple?”. New Scientist. 211 (2821): 38–41. doi:10.1016/S0262-4079(11)61709-0. 
  49. ^ Robertson J, Gomersall M, Gill P (). „Mycoplasma hominis: growth, reproduction, and isolation of small viable cells”. Journal of Bacteriology. 124 (2): 1007–18. PMC 235991Accesibil gratuit. PMID 1102522. 
  50. ^ Velimirov B (). „Nanobacteria, Ultramicrobacteria and Starvation Forms: A Search for the Smallest Metabolizing Bacterium”. Microbes and Environments. 16 (2): 67–77. doi:10.1264/jsme2.2001.67. 
  51. ^ Dusenbery, David B (2009). Living at Micro Scale, pp. 20–25. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts ISBN: 978-0-674-03116-6.
  52. ^ Yang DC, Blair KM, Salama NR (). „Staying in Shape: the Impact of Cell Shape on Bacterial Survival in Diverse Environments”. Microbiology and Molecular Biology Reviews. 80 (1): 187–203. doi:10.1128/MMBR.00031-15. PMC 4771367Accesibil gratuit. PMID 26864431. 
  53. ^ Cabeen MT, Jacobs-Wagner C (). „Bacterial cell shape”. Nature Reviews. Microbiology. 3 (8): 601–10. doi:10.1038/nrmicro1205. PMID 16012516. 
  54. ^ Young KD (). „The selective value of bacterial shape”. Microbiology and Molecular Biology Reviews. 70 (3): 660–703. doi:10.1128/MMBR.00001-06. PMC 1594593Accesibil gratuit. PMID 16959965. 
  55. ^ Claessen D, Rozen DE, Kuipers OP, Søgaard-Andersen L, van Wezel GP (). „Bacterial solutions to multicellularity: a tale of biofilms, filaments and fruiting bodies”. Nature Reviews. Microbiology. 12 (2): 115–24. doi:10.1038/nrmicro3178. PMID 24384602. 
  56. ^ Shimkets LJ (). „Intercellular signaling during fruiting-body development of Myxococcus xanthus”. Annual Review of Microbiology. 53: 525–49. doi:10.1146/annurev.micro.53.1.525. PMID 10547700. 
  57. ^ Kaiser D (). „Signaling in myxobacteria”. Annual Review of Microbiology. 58: 75–98. doi:10.1146/annurev.micro.58.030603.123620. PMID 15487930. 
  58. ^ Donlan RM (). „Biofilms: microbial life on surfaces”. Emerging Infectious Diseases. 8 (9): 881–90. doi:10.3201/eid0809.020063. PMC 2732559Accesibil gratuit. PMID 12194761. 
  59. ^ Branda SS, Vik S, Friedman L, Kolter R (). „Biofilms: the matrix revisited”. Trends in Microbiology. 13 (1): 20–26. doi:10.1016/j.tim.2004.11.006. PMID 15639628. 
  60. ^ Davey ME, O'toole GA (). „Microbial biofilms: from ecology to molecular genetics”. Microbiology and Molecular Biology Reviews. 64 (4): 847–67. doi:10.1128/MMBR.64.4.847-867.2000. PMC 99016Accesibil gratuit. PMID 11104821. 
  61. ^ Donlan RM, Costerton JW (). „Biofilms: survival mechanisms of clinically relevant microorganisms”. Clinical Microbiology Reviews. 15 (2): 167–93. doi:10.1128/CMR.15.2.167-193.2002. PMC 118068Accesibil gratuit. PMID 11932229. 
  62. ^ Slonczewski JL, Foster JW (). Microbiology : an Evolving Science (ed. Third). New York: W W Norton. p. 82. ISBN 9780393123678. 
  63. ^ Lodish H, Berk A, Kaiser CA, Krieger M, Bretscher A, Ploegh H, Amon A, Scott MP (). Molecular Cell Biology (ed. 7th). WH Freeman. p. 13. ISBN 9781429234139. 
  64. ^ Bobik TA (). „Polyhedral organelles compartmenting bacterial metabolic processes”. Applied Microbiology and Biotechnology. 70 (5): 517–25. doi:10.1007/s00253-005-0295-0. PMID 16525780. 
  65. ^ Yeates TO, Kerfeld CA, Heinhorst S, Cannon GC, Shively JM (). „Protein-based organelles in bacteria: carboxysomes and related microcompartments”. Nature Reviews. Microbiology. 6 (9): 681–91. doi:10.1038/nrmicro1913. PMID 18679172. 
  66. ^ Kerfeld CA, Sawaya MR, Tanaka S, Nguyen CV, Phillips M, Beeby M, Yeates TO (). „Protein structures forming the shell of primitive bacterial organelles”. Science. 309 (5736): 936–8. Bibcode:2005Sci...309..936K. doi:10.1126/science.1113397. PMID 16081736.  Parametru necunoscut |citeseerx= ignorat (ajutor)
  67. ^ Gitai Z (). „The new bacterial cell biology: moving parts and subcellular architecture”. Cell. 120 (5): 577–86. doi:10.1016/j.cell.2005.02.026. PMID 15766522. 
  68. ^ Shih YL, Rothfield L (). „The bacterial cytoskeleton”. Microbiology and Molecular Biology Reviews. 70 (3): 729–54. doi:10.1128/MMBR.00017-06. PMC 1594594Accesibil gratuit. PMID 16959967. 
  69. ^ Norris V, den Blaauwen T, Cabin-Flaman A, Doi RH, Harshey R, Janniere L, Jimenez-Sanchez A, Jin DJ, Levin PA, Mileykovskaya E, Minsky A, Saier M, Skarstad K (). „Functional taxonomy of bacterial hyperstructures”. Microbiology and Molecular Biology Reviews. 71 (1): 230–53. doi:10.1128/MMBR.00035-06. PMC 1847379Accesibil gratuit. PMID 17347523. 
  70. ^ Harold FM (). „Conservation and transformation of energy by bacterial membranes”. Bacteriological Reviews. 36 (2): 172–230. PMC 408323Accesibil gratuit. PMID 4261111. 
  71. ^ Bryant DA, Frigaard NU (). „Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated”. Trends in Microbiology. 14 (11): 488–96. doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562. 
  72. ^ Psencík J, Ikonen TP, Laurinmäki P, Merckel MC, Butcher SJ, Serimaa RE, Tuma R (). „Lamellar organization of pigments in chlorosomes, the light harvesting complexes of green photosynthetic bacteria”. Biophysical Journal. 87 (2): 1165–72. Bibcode:2004BpJ....87.1165P. doi:10.1529/biophysj.104.040956. PMC 1304455Accesibil gratuit. PMID 15298919. 
  73. ^ Thanbichler M, Wang SC, Shapiro L (). „The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure”. Journal of Cellular Biochemistry. 96 (3): 506–21. doi:10.1002/jcb.20519. PMID 15988757. 
  74. ^ Fuerst J (). „Intracellular compartmentation in planctomycetes”. Annu Rev Microbiol. 59: 299–328. PMID 15910279. 
  75. ^ Poehlsgaard J, Douthwaite S (). „The bacterial ribosome as a target for antibiotics”. Nature Reviews. Microbiology. 3 (11): 870–81. doi:10.1038/nrmicro1265. PMID 16261170. 
  76. ^ Yeo M, Chater K (). „The interplay of glycogen metabolism and differentiation provides an insight into the developmental biology of Streptomyces coelicolor”. Microbiology. 151 (Pt 3): 855–61. doi:10.1099/mic.0.27428-0. PMID 15758231. Arhivat din originalul de la .  Parametru necunoscut |df= ignorat (ajutor)
  77. ^ Shiba T, Tsutsumi K, Ishige K, Noguchi T (). „Inorganic polyphosphate and polyphosphate kinase: their novel biological functions and applications”. Biochemistry. Biokhimiia. 65 (3): 315–23. PMID 10739474. Arhivat din originalul de la .  Parametru necunoscut |df= ignorat (ajutor)
  78. ^ Brune DC (). „Isolation and characterization of sulfur globule proteins from Chromatium vinosum and Thiocapsa roseopersicina”. Archives of Microbiology. 163 (6): 391–99. doi:10.1007/BF00272127. PMID 7575095. 
  79. ^ Kadouri D, Jurkevitch E, Okon Y, Castro-Sowinski S (). „Ecological and agricultural significance of bacterial polyhydroxyalkanoates”. Critical Reviews in Microbiology. 31 (2): 55–67. doi:10.1080/10408410590899228. PMID 15986831. 
  80. ^ Walsby AE (). „Gas vesicles”. Microbiological Reviews. 58 (1): 94–144. PMC 372955Accesibil gratuit. PMID 8177173. 
  81. ^ van Heijenoort J (). „Formation of the glycan chains in the synthesis of bacterial peptidoglycan”. Glycobiology. 11 (3): 25R–36R. doi:10.1093/glycob/11.3.25R. PMID 11320055. 
  82. ^ a b Koch AL (). „Bacterial wall as target for attack: past, present, and future research”. Clinical Microbiology Reviews. 16 (4): 673–87. doi:10.1128/CMR.16.4.673-687.2003. PMC 207114Accesibil gratuit. PMID 14557293. 
  83. ^ Gram, HC (). „Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten”. Fortschr. Med. 2: 185–189. 
  84. ^ Hugenholtz P (). „Exploring prokaryotic diversity in the genomic era”. Genome Biology. 3 (2): REVIEWS0003. doi:10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003. PMC 139013Accesibil gratuit. PMID 11864374. 
  85. ^ Walsh FM, Amyes SG (). „Microbiology and drug resistance mechanisms of fully resistant pathogens”. Current Opinion in Microbiology. 7 (5): 439–44. doi:10.1016/j.mib.2004.08.007. PMID 15451497. 
  86. ^ Alderwick LJ, Harrison J, Lloyd GS, Birch HL (). „The Mycobacterial Cell Wall--Peptidoglycan and Arabinogalactan”. Cold Spring Harbor Perspectives in Medicine. 5 (8): a021113. doi:10.1101/cshperspect.a021113. PMC 4526729Accesibil gratuit. PMID 25818664. 
  87. ^ Engelhardt H, Peters J (). „Structural research on surface layers: a focus on stability, surface layer homology domains, and surface layer-cell wall interactions”. Journal of Structural Biology. 124 (2–3): 276–302. doi:10.1006/jsbi.1998.4070. PMID 10049812. 
  88. ^ Beveridge TJ, Pouwels PH, Sára M, Kotiranta A, Lounatmaa K, Kari K, Kerosuo E, Haapasalo M, Egelseer EM, Schocher I, Sleytr UB, Morelli L, Callegari ML, Nomellini JF, Bingle WH, Smit J, Leibovitz E, Lemaire M, Miras I, Salamitou S, Béguin P, Ohayon H, Gounon P, Matuschek M, Koval SF (). „Functions of S-layers”. FEMS Microbiology Reviews. 20 (1–2): 99–149. doi:10.1016/S0168-6445(97)00043-0. PMID 9276929. 
  89. ^ Kojima S, Blair DF (). The bacterial flagellar motor: structure and function of a complex molecular machine. International Review of Cytology. 233. pp. 93–134. doi:10.1016/S0074-7696(04)33003-2. ISBN 978-0-12-364637-8. PMID 15037363. 
  90. ^ Beachey EH (). „Bacterial adherence: adhesin-receptor interactions mediating the attachment of bacteria to mucosal surface”. The Journal of Infectious Diseases. 143 (3): 325–45. doi:10.1093/infdis/143.3.325. PMID 7014727. 
  91. ^ Silverman PM (). „Towards a structural biology of bacterial conjugation”. Molecular Microbiology. 23 (3): 423–29. doi:10.1046/j.1365-2958.1997.2411604.x. PMID 9044277. 
  92. ^ Costa TR, Felisberto-Rodrigues C, Meir A, Prevost MS, Redzej A, Trokter M, Waksman G (). „Secretion systems in Gram-negative bacteria: structural and mechanistic insights”. Nature Reviews. Microbiology. 13 (6): 343–59. doi:10.1038/nrmicro3456. PMID 25978706. 
  93. ^ Stokes RW, Norris-Jones R, Brooks DE, Beveridge TJ, Doxsee D, Thorson LM (). „The glycan-rich outer layer of the cell wall of Mycobacterium tuberculosis acts as an antiphagocytic capsule limiting the association of the bacterium with macrophages”. Infection and Immunity. 72 (10): 5676–86. doi:10.1128/IAI.72.10.5676-5686.2004. PMC 517526Accesibil gratuit. PMID 15385466. 
  94. ^ Daffé M, Etienne G (). „The capsule of Mycobacterium tuberculosis and its implications for pathogenicity”. Tubercle and Lung Disease. 79 (3): 153–69. doi:10.1054/tuld.1998.0200. PMID 10656114. 
  95. ^ Finlay BB, Falkow S (). „Common themes in microbial pathogenicity revisited”. Microbiology and Molecular Biology Reviews. 61 (2): 136–69. PMC 232605Accesibil gratuit. PMID 9184008. 
  96. ^ Nicholson WL, Munakata N, Horneck G, Melosh HJ, Setlow P (). „Resistance of Bacillus endospores to extreme terrestrial and extraterrestrial environments”. Microbiology and Molecular Biology Reviews. 64 (3): 548–72. doi:10.1128/MMBR.64.3.548-572.2000. PMC 99004Accesibil gratuit. PMID 10974126. 
  97. ^ a b McKenney PT, Driks A, Eichenberger P (). „The Bacillus subtilis endospore: assembly and functions of the multilayered coat”. Nature Reviews. Microbiology. 11 (1): 33–44. doi:10.1038/nrmicro2921. PMID 23202530. 
  98. ^ Nicholson WL, Fajardo-Cavazos P, Rebeil R, Slieman TA, Riesenman PJ, Law JF, Xue Y (). „Bacterial endospores and their significance in stress resistance”. Antonie van Leeuwenhoek. 81 (1–4): 27–32. doi:10.1023/A:1020561122764. PMID 12448702. 
  99. ^ Vreeland RH, Rosenzweig WD, Powers DW (). „Isolation of a 250 million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal”. Nature. 407 (6806): 897–900. Bibcode:2000Natur.407..897V. doi:10.1038/35038060. PMID 11057666. 
  100. ^ Cano RJ, Borucki MK (). „Revival and identification of bacterial spores in 25- to 40-million-year-old Dominican amber”. Science. 268 (5213): 1060–64. Bibcode:1995Sci...268.1060C. doi:10.1126/science.7538699. PMID 7538699. 
  101. ^ Nicholson WL, Schuerger AC, Setlow P (). „The solar UV environment and bacterial spore UV resistance: considerations for Earth-to-Mars transport by natural processes and human spaceflight”. Mutation Research. 571 (1–2): 249–64. doi:10.1016/j.mrfmmm.2004.10.012. PMID 15748651. 
  102. ^ Hatheway CL (). „Toxigenic clostridia”. Clinical Microbiology Reviews. 3 (1): 66–98. PMC 358141Accesibil gratuit. PMID 2404569. 

Lectură suplimentară[modificare | modificare sursă]

  • Alcamo IE (). Fundamentals of microbiology. Boston: Jones and Bartlett. ISBN 978-0-7637-1067-5. 
  • Atlas RM (). Principles of microbiology. St. Louis: Mosby. ISBN 978-0-8016-7790-8. 
  • Martinko JM, Madigan MT (). Brock Biology of Microorganisms (ed. 11th). Englewood Cliffs, N.J: Prentice Hall. ISBN 978-0-13-144329-7. 
  • Holt JC, Bergey DH (). Bergey's manual of determinative bacteriology (ed. 9th). Baltimore: Williams & Wilkins. ISBN 978-0-683-00603-2. 
  • Hugenholtz P, Goebel BM, Pace NR (). „Impact of culture-independent studies on the emerging phylogenetic view of bacterial diversity”. Journal of Bacteriology. 180 (18): 4765–74. PMC 107498Accesibil gratuit. PMID 9733676. 
  • Funke BR, Tortora GJ, Case CL (). Microbiology: an introduction (ed. 8th). San Francisco: Benjamin Cummings. ISBN 978-0-8053-7614-2. 
  • Ogunseitan OA (). Microbial Diversity: Form and Function in Prokaryotes. Wiley-Blackwell. ISBN 978-1-4051-4448-3. 
  • Shively JM (). Complex Intracellular Structures in Prokaryotes (Microbiology Monographs). Berlin: Springer. ISBN 978-3-540-32524-6. 

Legături externe[modificare | modificare sursă]