Sari la conținut

Reproducere sexuată

De la Wikipedia, enciclopedia liberă
În prima etapă a reproducerii sexuate, meioza, numărul de cromozomi este redus de la un număr diploid⁠(d) (2n) la un număr haploid⁠(d) (n). În timpul fecundării, gameții haploizi se unesc pentru a forma un zigot diploid, iar numărul inițial de cromozomi este restabilit.

Reproducerea sexuată este un tip de reproducere care implică un ciclu de viață⁠(d) complex în care un gamet (celule reproductive haploide⁠(d), cum ar fi un spermatozoid sau un ovul) cu un singur set de cromozomi se combină cu un alt gamet pentru a produce un zigot care se dezvoltă într-un organism compus din celule cu două seturi de cromozomi (diploid⁠(d)).[1] Acest proces este tipic pentru animale, deși numărul de seturi de cromozomi și modul în care acest număr se modifică în cadrul reproducerii sexuate variază, în special în rândul plantelor, ciupercilor și al altor eucariote.[2][3]

Reproducerea sexuată este cel mai întâlnit ciclu de viață la eucariotele multicelulare, cum ar fi animalele, ciupercile și plantele.[4][5] Acest tip de reproducere are loc și la unele eucariote unicelulare.[2][6] Reproducerea sexuată nu are loc la procariote (organisme unicelulare fără nucleu celular, cum sunt bacteriile și arheele). Totuși, unele procese bacteriene, inclusiv conjugarea bacteriană, transformarea⁠(d) și transducția⁠(d), pot fi considerate analoage reproducerii sexuate prin faptul că încorporează informații genetice noi.[7] Unele proteine și alte structuri cheie pentru reproducerea sexuată ar fi putut apărea în bacterii, dar se crede că reproducerea sexuată propriu-zisă s-a dezvoltat la un strămoș eucariot străvechi.[8]

La eucariote, celulele precursoare diploide se divid pentru a produce celule haploide printr-un proces numit meioză. În meioză, ADN-ul este replicat pentru a produce în total patru copii ale fiecărui cromozom. Această etapă este urmată de două diviziuni celulare consecutive pentru a genera gameții haploizi. În timpul meiozei, după replicarea ADN-ului, cromozomii omologi⁠(d) se împerechează, astfel încât secvențele lor de ADN se aliniază. În această perioadă, dinaintea diviziunilor celulare, se realizează un schimb de informații genetice între cromozomii omologi prin recombinare genetică. Cromozomii omologi conțin informații foarte asemănătoare, dar nu identice, iar prin schimbul acestor regiuni, recombinarea genetică sporește diversitatea genetică a generațiilor viitoare.[9]

În timpul reproducerii sexuate, doi gameți haploizi se unesc într-o singură celulă diploidă, cunoscută sub numele de zigot, printr-un proces numit fecundație. Nucleele gameților fuzionează, fiecare gamet contribuind cu jumătate din materialul genetic al zigotului. Ulterior, prin diviziuni celulare multiple prin mitoză (fără modificarea numărului de cromozomi), se dezvoltă o fază sau o generație diploidă multicelulară. La plante, faza diploidă, cunoscută sub numele de sporofit⁠(d), produce spori prin meioză. Acești spori germinează apoi și se divid prin mitoză pentru a forma o fază multicelulară haploidă, gametofitul⁠(d), care produce gameți direct prin mitoză. Acest tip de ciclu de viață, care implică alternanța între două faze multicelulare (gametofitul haploid sexuat și sporofitul diploid asexuat), este cunoscut sub numele de alternanță de generații⁠(d).

Mecanisme generale la animale

[modificare | modificare sursă]

La animale, reproducerea sexuată reprezintă procesul prin care ovulul și spermatozoidul, provenite de la doi indivizi de sex opus, se contopesc și dau naștere unui nou organism. În acest proces participă cele două celule sexuale, numite gameți, produse de către gonade. Gonadele sunt glande reproductive, fiind împărțite în gonade feminine (ovare) și gonade masculine (testicule).

Gameții feminini (ovulele) se formează în ovare prin procesul numit ovogeneză. În natură, există ovule foarte diferite ca formă, dimensiuni sau culoare:

  • Icrele peștilor și amfibienilor sunt gelatinoase și lipsite de o coajă dură protectoare.
  • Ouăle reptilelor și cele ale păsărilor au coajă membranoasă, respectiv calcaroasă, fiind mai bine protejate de factorii de mediu. Sunt alcătuite dintr-o singură celulă specială, imobilă și foarte bogată în substanțe nutritive.
  • Pentru o protecție superioară, ovulele mamiferelor nu sunt depuse în mediul extern, ci rămân în interiorul corpului femelei după fecundare pe întreaga perioadă de dezvoltare.

La mamiferele placentare, spermatozoizii părăsesc penisul prin uretra masculină și pătrund în vagin în timpul copulației,[10][11][12] în timp ce ovulele trec prin oviduct spre uter. Alte vertebrate posedă o cloacă prin care se realizează eliberarea gameților (atât a spermatozoizilor, cât și a ovulelor) pentru ambele sexe.

Evoluția reproducerii sexuate

[modificare | modificare sursă]

Evoluția reproducerii sexuate⁠(d) este considerată un paradox,[13] deoarece reproducerea asexuată ar trebui, teoretic, să fie mai eficientă, având în vedere că fiecare organism tânăr creat poate da naștere propriilor descendenți. Acest lucru implică faptul că o populație asexuată are o capacitate intrinsecă de a crește mult mai rapid cu fiecare generație.[14] Acest „cost de 50%” reprezintă un dezavantaj adaptativ al reproducerii sexuate.[15] Costul dublu al sexului include acest aspect și faptul că orice organism poate transmite doar 50% din propriile gene către urmași. Cu toate acestea, un avantaj cert al reproducerii sexuate este că sporește diversitatea genetică și împiedică acumularea mutațiilor genetice dăunătoare.[16][9]

Primele dovezi fosilizate ale reproducerii sexuate la eucariote provin din perioada Stenian⁠(d), având o vechime de aproximativ 1,05 miliarde de ani.[17][18]

Biologii evoluționiști propun mai multe ipoteze pentru explicarea menținerii reproducerii sexuate:

De regulă, dimensiunea populației dictează dacă reproducerea sexuată este pe deplin avantajoasă, populațiile mai mari răspunzând mai rapid la beneficiile acesteia decât cele mici.[21] Modelele recente sugerează, de asemenea, un avantaj de bază pentru organismele complexe cu reproducere lentă, permițându-le să dezvolte strategii de supraviețuire strâns dependente de nișa ecologică ocupată.[22]

Selecția sexuală

[modificare | modificare sursă]

Pentru a se reproduce, indivizii trebuie să își găsească un partener. În lumea animală, selecția este realizată adesea de către femele, în timp ce masculii concurează pentru a fi aleși. Aceasta duce la adaptări comportamentale extreme (lupte, ritualuri de curtare) sau la dezvoltarea unor trăsături fizice exagerate printr-un mecanism de feedback pozitiv cunoscut sub numele de buclă Fisheriană⁠(d).

Dimorfismul sexual reprezintă situația în care caracteristicile fenotipice de bază variază semnificativ între masculii și femelele aceleiași specii. Acesta se manifestă la nivelul organelor sexuale, al caracterelor sexuale secundare, dimensiunii corporale, forței fizice, ornamentației biologice și comportamentului.[23] Exemple comune includ penajul păunilor, coama leilor sau coarnele cerbilor.

Diversitatea în lumea animală

[modificare | modificare sursă]

Artropode și insecte

[modificare | modificare sursă]

Majoritatea speciilor de insecte (care alcătuiesc peste două treimi din speciile de animale existente) se reproduc sexuat, deși unele sunt partenogenetice⁠(d) facultativ. În general, masculii produc spermatozoizi, iar femelele produc ovule. Ovulele se dezvoltă în ouă protejate de un înveliș numit corion⁠(d), format înainte de fecundarea internă. Strategiile de împerechere sunt diverse; de cele mai multe ori, masculul depune un spermatofor în interiorul femelei, care îl stochează până când este gata pentru fecundare.[24]

Pești

[modificare | modificare sursă]

Marea majoritate a speciilor de pești depun ouă (icre) care sunt apoi fecundate extern de către mascul.[25] Totuși, unele specii utilizează fecundarea internă:

  • Peștii ovovivipari (cum ar fi gupii sau speciile de Poecilia⁠(d)) dezvoltă ouăle în interiorul corpului femelei, unde puii eclozează direct.[26]
  • La căluții de mare, masculul poartă ouăle într-o pungă incubatoare specială.
  • Unele specii sunt hermafrodite, fie simultan, fie succesiv (schimbându-și sexul pe parcursul vieții).[27] Specii precum Poecilia formosa⁠(d) folosesc un proces numit ginogeneză⁠(d), unde sperma de la alte specii doar stimulează dezvoltarea oului fără a contribui cu material genetic.[28]

Reptile

[modificare | modificare sursă]

Toate activitățile reproductive la reptile au loc prin intermediul cloacei. Majoritatea reptilelor au organe copulatoare care sunt de regulă retractate în interiorul corpului (un penis median la țestoase și crocodilieni sau o pereche de hemipenisuri la șerpi și șopârle). Tuatara, însă, nu are organe copulatoare externe, transferul spermei realizându-se prin simpla presare a cloacei masculului de cea a femelei. Majoritatea reptilelor depun ouă amniotice acoperite cu coajă pergamentoasă sau calcaroasă.

Mamifere

[modificare | modificare sursă]

Există trei grupuri de mamifere: monotreme, marsupiale și placentare, toate prezentând fecundare internă. La mamiferele placentare, puii se nasc complet formați, dar devin maturi sexual⁠(d) după o perioadă de timp variabilă. Majoritatea femelelor sunt fertile doar în anumite perioade ale ciclului estral, moment în care acceptă împerecherea.[29]

Plante

[modificare | modificare sursă]

Spre deosebire de animale, plantele prezintă în ciclul lor de viață o alternanță de generații⁠(d). Zigotul plantelor se divide prin mitoză pentru a forma sporofitul⁠(d) diploid multicelular. Sporofitul matur produce spori haploizi prin meioză, care germinează și formează faza de gametofit⁠(d) multicelular. Dimensiunea gametofitului variază de la câteva milioane de celule (la mușchi) până la doar trei celule în cadrul unui grăunte de polen la angiosperme.

Reproducerea sexuată a plantelor se realizează în principal prin semințe, fiind caracteristică pentru:

Plantele cu flori (Angiospermele)

[modificare | modificare sursă]

Plantele cu flori sunt forma dominantă de vegetație terestră.[30] Organele lor reproductive sunt localizate în floare. Antera produce grăunțe de polen (care conțin gametofitul masculin). Pentru ca polenizarea să aibă loc, polenul trebuie să ajungă pe stigmatul carpelei⁠(d) (organul feminin), în interiorul căreia se află ovulele.

După ce tubul polinic crește prin stilul carpelei, nucleele spermatice migrează în ovul pentru a realiza dubla fecundare⁠(d) (fuzionând cu ovulul și cu nucleele endospermei). Zigotul rezultat devine embrion, endospermul triploid formează țesutul nutritiv al seminței, iar ovarul se transformă în fruct. Plantele pot practica atât autopolenizarea⁠(d), cât și polenizarea încrucișată.

În anul 2013, flori datând din Cretacic (aproximativ 100 de milioane de ani în urmă) au fost găsite conservate în chihlimbar, reprezentând cea mai veche dovadă fosilă directă a reproducerii sexuate la plantele cu flori.[31]

Ferigi

[modificare | modificare sursă]

Ferigile produc sporofite⁠(d) diploide mari, prevăzute cu rizomi, rădăcini și frunze. Frunzele fertile produc sporangi care conțin spori haploizi. Sporii sunt eliberați și germinează pentru a produce gametofiți mici și subțiri, care au de regulă formă de inimă și culoare verde. Acești gametofiți (numiți și protaluri⁠(d)) produc spermatozoizi mobili în anteridii⁠(d) și celule ou în arhegoane⁠(d), localizate pe același individ sau pe plante diferite.[32] După ploi sau atunci când roua depune o peliculă de apă, spermatozoizii mobili sunt stropiți și îndepărtați de anteridii (care se dezvoltă de obicei pe partea superioară a talului) și înoată prin pelicula de apă către arhegoane, unde fecundează oul. Pentru a favoriza polenizarea încrucișată sau fecundarea încrucișată, spermatozoizii sunt eliberați înainte ca ovulele să devină receptive, sporind astfel șansele ca spermatozoizii să fecundeze ovulele unui tal diferit. În urma fecundării se formează un zigot, care se dezvoltă într-o nouă plantă sporofitică. Existența separată a plantelor sporofite și gametofite este cunoscută sub numele de alternanță de generații⁠(d).

Briofite

[modificare | modificare sursă]

Briofitele, grup care include hepaticele⁠(d), antocerofitele⁠(d) și mușchii de pământ, se reproduc atât sexuată, cât și vegetativ. Acestea sunt plante de dimensiuni reduse care cresc în locuri umede și, la fel ca ferigile, au spermatozoizi mobili prevăzuți cu flageli, având nevoie de apă pentru a realiza reproducerea sexuată. Aceste plante își încep ciclul de viață ca un spor haploid care se dezvoltă în forma dominantă de gametofit, reprezentat printr-un corp haploid multicelular cu structuri asemănătoare frunzelor care realizează fotosinteză. Gameții haploizi sunt produși prin mitoză în anteridii (masculini) și arhegoane (feminini). Spermatozoizii eliberați din anteridii răspund la substanțele chimice emise de arhegoanele mature, înoată către acestea printr-o peliculă de apă și fecundează celulele ou, producând un zigot. Zigotul se divide prin mitoză și se dezvoltă într-un sporofit diploid multicelular. Sporofitul produce capsule de spori (sporangi), care sunt conectate prin pedunculi (sete⁠(d)) de arhegoane. Capsulele produc spori prin meioză, iar la maturitate se deschid brusc pentru a-i elibera. Briofitele prezintă o variabilitate considerabilă în structurile lor reproductive, schema de mai sus fiind una generală. De asemenea, la unele specii fiecare plantă are un singur sex (dioic⁠(d)), în timp ce alte specii produc ambele sexe pe aceeași plantă (monoic⁠(d)).[33]

Fungi

[modificare | modificare sursă]
Ciuperci din familia Lycoperdaceae (cașul ciorii) eliberând spori

Ciupercile sunt clasificate în funcție de metodele de reproducere sexuată pe care le folosesc. Rezultatul reproducerii sexuate este cel mai adesea producerea de spori de rezistență⁠(d), utilizați pentru a supraviețui perioadelor nefavorabile și pentru răspândire. În reproducerea sexuată a fungilor există, în mod normal, trei faze: plasmogamie⁠(d), cariogamie⁠(d) și meioză. Citoplasma a două celule părinte fuzionează în timpul plasmogamiei, iar nucleele fuzionează în timpul cariogamiei. Noi gameți haploizi sunt formați în timpul meiozei și se dezvoltă în spori. Baza adaptativă pentru menținerea reproducerii sexuate la ciupercile din încrengăturile Ascomycota și Basidiomycota (dicarion⁠(d)) a fost analizată de Wallen și Perlin.[34] Aceștia au concluzionat că cel mai plauzibil motiv pentru păstrarea acestei capacități este beneficiul reparării daunelor aduse ADN-ului⁠(d) (provocate de diverși factori de stres) prin intermediul recombinării omoloage⁠(d) care are loc în timpul meiozei.[34]

Bacterii și arheele

[modificare | modificare sursă]

Trei procese distincte întâlnite la procariote sunt considerate similare cu sexul de tip eucariot⁠(d): transformarea bacteriană⁠(d), care implică încorporarea de ADN străin în cromozomul bacterian; conjugarea bacteriană, care reprezintă un transfer de ADN plasmidic între bacterii (deși plasmidele se încorporează rar în cromozomul bacterian); și transferul de gene și schimbul genetic la arhee.

Transformarea bacteriană implică recombinarea materialului genetic, iar funcția sa este asociată în principal cu repararea ADN-ului. Transformarea bacteriană este un proces complex, codificat de numeroase gene bacteriene, și reprezintă o adaptare bacteriană pentru transferul de ADN.[20][35] Acest proces are loc în mod natural la cel puțin 40 de specii bacteriene.[36] Pentru ca o bacterie să lege, să preia și să recombine ADN exogen în cromozomul său, ea trebuie să intre într-o stare fiziologică specială numită competență (vezi Competență naturală⁠(d)). Reproducerea sexuată la eucariotele unicelulare timpurii ar fi putut evolua din transformarea bacteriană[37] sau dintr-un proces similar la arhee (vezi mai jos).

Pe de altă parte, conjugarea bacteriană este un tip de transfer direct de ADN între două bacterii, mediat de o anexă externă numită pilus de conjugare.[38] Conjugarea bacteriană este controlată de gene plasmidice care sunt adaptate pentru răspândirea copiilor plasmidei între bacterii. Integrarea infrecventă a unei plasmide în cromozomul bacteriei gazdă și transferul ulterior al unei părți din cromozomul gazdei către o altă celulă nu par a fi adaptări bacteriene propriu-zise.[20][39]

Expunerea speciilor de arheea hipertermofile din genul Sulfolobus⁠(d) la condiții care deteriorează ADN-ul induce agregarea celulară, însoțită de o frecvență ridicată a schimbului de markeri genetici⁠(d).[40][41] Ajon et al.[41] au emis ipoteza că această agregare celulară îmbunătățește repararea ADN-ului specifică speciei prin recombinare omoloagă. Transferul de ADN la Sulfolobus poate fi o formă timpurie de interacțiune sexuală, similară cu sistemele de transformare bacteriană mai bine studiate, care implică de asemenea transferul de ADN specific speciei, ducând la repararea prin recombinare omoloagă a daunelor aduse ADN-ului.

Note

[modificare | modificare sursă]
  1. ↑ John Maynard Smith & Eörz Szathmáry, The Major Transitions in Evolution, W. H. Freeman and Company, 1995, p 149
  2. 1 2 Chalker, Douglas (). „Epigenetics of Ciliates”. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 5 (12). doi:10.1101/cshperspect.a017764. PMC 3839606 Accesibil gratuit. PMID 24296171. Arhivat din original la . Accesat în – via Cold Spring Harbor. Parametru necunoscut |article-number= ignorat (ajutor)
  3. ↑ Can Song, ShaoJun Liu (). „Polyploid Organisms”. Science China Life Sciences. 55 (4): 301–311. doi:10.1007/s11427-012-4310-2 Accesibil gratuit. PMID 22566086.
  4. ↑ Nieuwenhuis, Bart (). „The frequency of sex in fungi”. Philosophical Transactions B. 371 (1706). doi:10.1098/rstb.2015.0540. PMC 5031624 Accesibil gratuit. PMID 27619703.
  5. ↑ Woods, Kerry (). „Flowering Plants”. Encyclopedia of Life. Arhivat din original la . Accesat în .
  6. ↑ Knop, Michael (). „Yeast cell morphology and sexual reproduction – A short overview and some considerations”. Comptes Rendus Biologies. 334 (8–9): 599–606. doi:10.1016/j.crvi.2011.05.007. PMID 21819940. Arhivat din originalNecesită abonament cu plată la . Accesat în – via Elsevier Science Direct.
  7. ↑ Narra, Hema (). „Of What Use Is Sex to Bacteria?”. Current Biology. 16 (17): R705–R710. doi:10.1016/j.cub.2006.08.024 Accesibil gratuit. PMID 16950097.
  8. ↑ Goodenough, Ursula (). „Origins of Eukaryotic Sexual Reproduction”. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 6 (3). doi:10.1101/cshperspect.a016154. PMC 3949356 Accesibil gratuit. PMID 24591519. Parametru necunoscut |article-number= ignorat (ajutor)
  9. 1 2 „DNA Is Constantly Changing through the Process of Recombination”. Nature. . Arhivat din original la . Accesat în .
  10. ↑ Libbie Henrietta Hyman (). Hyman's Comparative Vertebrate Anatomy. University of Chicago Press. pp. 583–. ISBN 978-0-226-87013-7.
  11. ↑ Naguib, Marc (). Advances in the Study of Behavior (în engleză). Academic Press. ISBN 978-0-12-820726-0.
  12. ↑ Birkhead, Tim R.; Møller, Anders Pape (). Sperm Competition and Sexual Selection (în engleză). Elsevier. ISBN 978-0-08-054159-4.
  13. ↑ Otto, Sarah (). „Sexual Reproduction and the Evolution of Sex”. Scitable. Arhivat din original la . Accesat în .
  14. ↑ John Maynard Smith The Evolution of Sex 1978.
  15. ↑ Ridley, M. (2004) Evolution, 3rd edition. Blackwell Publishing, p. 314.
  16. ↑ Hussin, Julie G; Hodgkinson, Alan; Idaghdour, Youssef; et al. (). „Recombination affects accumulation of damaging and disease-associated mutations in human populations”. Nature Genetics. 47 (4): 400–404. doi:10.1038/ng.3216. PMID 25685891. Arhivat din original la . Accesat în .
  17. ↑ N.J. Butterfield (). „Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes”. Paleobiology. 26 (3): 386–404. Bibcode:2000Pbio...26..386B. doi:10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2. Arhivat din originalNecesită abonament cu plată la . Accesat în .
  18. ↑ T.M. Gibson (). „Precise age of Bangiomorpha pubescens dates the origin of eukaryotic photosynthesis”. Geology. 46 (2): 135–138. Bibcode:2018Geo....46..135G. doi:10.1130/G39829.1. Arhivat din originalNecesită abonament cu plată la . Accesat în .
  19. ↑ Gray, J. C.; Goddard, M. R. (). Bonsall, Michael, ed. „Gene-flow between niches facilitates local adaptation in sexual populations”. Ecology Letters. 15 (9): 955–962. Bibcode:2012EcolL..15..955G. doi:10.1111/j.1461-0248.2012.01814.x. PMID 22690742.
  20. 1 2 3 Michod, R. E.; Bernstein, H.; Nedelcu, A. M. (mai 2008). „Adaptive value of sex in microbial pathogens” (PDF). Infection, Genetics and Evolution. 8 (3): 267–285. Bibcode:2008InfGE...8..267M. doi:10.1016/j.meegid.2008.01.002. PMID 18295550. Arhivat din original (PDF) la . Accesat în .
  21. ↑ Colegrave, N. (). „Sex releases the sweeper limit on evolution”. Nature. 420 (6916): 664–6. Bibcode:2002Natur.420..664C. doi:10.1038/nature01191. hdl:1842/692 Accesibil gratuit. PMID 12478292.
  22. ↑ Kleiman, Maya; Tannenbaum, Emmanuel (). „Diploidy and the selective advantage for sexual reproduction in unicellular organisms”. Theory in Biosciences. 128 (4): 249–85. arXiv:0901.1320 Accesibil gratuit. doi:10.1007/s12064-009-0077-9. PMID 19902285.
  23. ↑ Dimijian, G. G. (2005). Evolution of sexuality: biology and behavior. Proceedings (Baylor University. Medical Center), 18, 244–258.
  24. ↑ Gullan, P. J.; Cranston, P. S. (). The Insects: An Outline of Entomology (ed. 3rd). Oxford: Blackwell Publishing. pp. 129–143. ISBN 978-1-4051-1113-3.
  25. ↑ „BONY FISHES – Reproduction”. Arhivat din original la . Accesat în .
  26. ↑ M. Cavendish (). Endangered Wildlife and Plants of the World. Marshall Cavendish. p. 1252. ISBN 978-0-7614-7194-3. Accesat în .
  27. ↑ Orlando, EF; Katsu, Y; Miyagawa, S; Iguchi, T (). „Cloning and differential expression of estrogen receptor and aromatase genes in the self-fertilizing hermaphrodite and male mangrove rivulus, Kryptolebias marmoratus”. Journal of Molecular Endocrinology. 37 (2): 353–365. doi:10.1677/jme.1.02101 Accesibil gratuit. PMID 17032750.
  28. ↑ Schlupp, I.; Parzefall, J.; Epplen, J. T.; Schartl, M. (). „Limia vittata as host species for the Amazon molly: no evidence for sexual reproduction”. Journal of Fish Biology. Wiley. 48 (4): 792–795. Bibcode:1996JFBio..48..792S. doi:10.1111/j.1095-8649.1996.tb01472.x. ISSN 0022-1112.
  29. ↑ Preston, Elizabeth (). „Self-Love Is Important, but We Mammals Are Stuck With Sex - Some female birds, reptiles and other animals can make a baby on their own. But for mammals like us, eggs and sperm need each other”. The New York Times. Arhivat din original în . Accesat în .
  30. ↑ Judd, Walter S.; Campbell, Christopher S.; Kellogg, Elizabeth A.; Stevens, Peter F.; Donoghue, Michael J. (). Plant systematics, a phylogenetic approach (ed. 2). Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-403-0.
  31. ↑ Poinar, George O. Jr.; Chambers, Kenton L.; Wunderlich, Joerg (). „Micropetasos, a new genus of angiosperms from mid-Cretaceous Burmese amber”. Journal of the Botanical Research Institute of Texas. 7 (2): 745–750. Arhivat din original la .
  32. ↑ „Fern Reproduction”. U.S. Forest Service. Arhivat din original la . Accesat în .
  33. ↑ Doust, Jon Lovett; Doust, Lesley Lovett (). Plant Reproductive Ecology: Patterns and Strategies. Oxford University Press. p. 290. ISBN 978-0-19-506394-3.
  34. 1 2 Wallen, R. M.; Perlin, M. H. (). „An Overview of the Function and Maintenance of Sexual Reproduction in Dikaryotic Fungi”. Front Microbiol. 9. doi:10.3389/fmicb.2018.00503 Accesibil gratuit. PMC 5871698 Accesibil gratuit. PMID 29619017. Parametru necunoscut |article-number= ignorat (ajutor)
  35. ↑ Bernstein, Harris; Bernstein, Carol (). „Evolutionary Origin of Recombination during Meiosis”. BioScience. 60 (7): 498–505. doi:10.1525/bio.2010.60.7.5.
  36. ↑ Lorenz, M.G.; Wackernagel, W. (). „Bacterial gene transfer by natural genetic transformation in the environment”. Microbiological Reviews. 58 (3): 563–602. doi:10.1128/mmbr.58.3.563-602.1994. PMC 372978 Accesibil gratuit. PMID 7968924.
  37. ↑ Bernstein, H.; Bernstein, C.; Michod, R. E. (2012) "DNA Repair as the Primary Adaptive Function of Sex in Bacteria and Eukaryotes Arhivat în , la Wayback Machine.". Chapter 1, pp. 1–50, in DNA Repair: New Research, Editors S. Kimura and Shimizu S. Nova Sci. Publ., Hauppauge, New York. Open access for reading only. ISBN: 978-1-62100-756-2
  38. ↑ Lodé, T. (). „Have Sex Or Not? Lessons from Bacteria”. Sexual Development. 6 (6): 325–328. doi:10.1159/000342879 Accesibil gratuit. PMID 22986519.
  39. ↑ Krebs, J. E.; Goldstein, E. S.; Kilpatrick, ST (). Lewin's GENES X. Boston: Jones and Bartlett Publishers. pp. 289–292. ISBN 978-0-7637-6632-0.
  40. ↑ Fröls, Sabrina; Ajon, Malgorzata; Wagner, Michaela; et al. (). „UV-inducible cellular aggregation of the hyperthermophilic archaeon Sulfolobus solfataricus is mediated by pili formation”. Molecular Microbiology. Wiley. 70 (4): 938–952. doi:10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x Accesibil gratuit. hdl:11370/0dd2a8eb-0f4b-4382-805d-158a870be95e Accesibil gratuit. ISSN 0950-382X. PMID 18990182.
  41. 1 2 Ajon, Małgorzata; Fröls, Sabrina; van Wolferen, Marleen; et al. (). „UV-inducible DNA exchange in hyperthermophilic archaea mediated by type IV pili” (PDF). Molecular Microbiology. Wiley. 82 (4): 807–817. doi:10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x. ISSN 0950-382X. PMID 21999488. Arhivat din original (PDF) la . Accesat în .

Vezi și

[modificare | modificare sursă]
Adus de la https://ro.wikipedia.org/w/index.php?title=Reproducere_sexuată&oldid=17964626