Păianjen

De la Wikipedia, enciclopedia liberă
Salt la: Navigare, căutare
PăianjenAjutor:Cum se citește o cutie de taxonomie
Spiders Diversity.jpg
Clasificare științifică
după ITIS
Regn: Animalia
Încrengătură: Arthropoda
Subîncrengătură: Chelicerata
Clasă: Arachnida
Ordin: Araneae
Clerck, 1757
Subordine și Infraordine

Araneae (Păianjenii) este cel mai numeros ordin de arahnide, numărul speciilor descrise depǎșind 40 000. În prezent, păianjenii se întâlnesc pe toate continentele, cu excepția Antarctidei. Ei preferă să trăiască în regiunile tropicale, păduri, peșteri, în regiunile alpine, de stepă, localitățile umane, chiar și în bazinele acvatic (fam. Cybaeidae). Cea mai notabilă deosebire de alte animale constituie construcția plasei din mătase. Dimensiunile păianjenilor diferă: cel mai mic este Patu digua de 0,37 mm, iar cel mai mare - Theraphosa blondi - 90 mm, inclusiv picioarele - 250 mm[1].

Descriere[modificare | modificare sursă]

Morfologia externă:
(1) membre locomotoare
(2) cefalothorace (prosomă)
(3) abdomen (opistosomă)

Morfologia și anatomia păianjenilor include multe caracteristici în comun cu alte arahnide. Corpul este împărțit în două regiuni, au opt picioare articulate, chelicere, pedialpi, aripile și antenele lipsesc.
Păianjenii posedă, de asemenea, mai multe trăsături care le disting de alte arahnide. Toți păianjenii sunt capabili să producă mătase de diferite tipuri, utilizată pentru vânat. Chelicerele celor mai multor specii conțin glande veninoase, iar veninul elaborat de ele este injectat în pradă sau inamic[2]. Pedipalpii masculilor sunt specializaț în transferul spermei la femele în timpul împerecherii [2]. Multe specii de păianjeni prezintă dimorfism sexual, caracterizat prin deosebirele de dimensiuni și culoare[3].

Morfologie externă[modificare | modificare sursă]

Păianjenii, spre deosebire de insecte, au corpul divizat doar în două regiuni: prosomă (numită și cefalotorace, corespunde regiunilor cefalice și toracice) și opistosomă (numită și abdomen). Dar sunt și excepții, păianjenii din familia Archaeidae prezintă prosoma împărțită în două părți unite printr-un gât alungit. Cu excepția câtorva specii din familia Liphistiidae (numiți păianjeni segmentați), opistosoma nu este segmentată. Prosoma și opistosoma sunt conectate printr-un pețiol (sau pedicel), formațiune ce sporește mobilitatea corpului [4].

Prosoma[modificare | modificare sursă]

Articolele unui picior
1 - coxă
2 - trocanter
3 - femur
4 - patelă
5 - tibie
6 - metatars
7 - tars
8 - gheare
Chelicerele cu luciu metalic la păianjeni săritori
Colţul unui chelicer

Prosoma este alcătuită din două părți: un scut dorsal (carapacea) și două plăci sternale ventrale. Ea are forma aproximativ ovală, purtând anterior mai multe perechi de oceli (ochi simpli), orificiul bucal, chelicere, pedipalpi și lateral 4 perechi de membre locomotoare. Scutul dorsal reprezintă cuticula puternic chitinizată de aceea în timpul dezvoltării păianjenii năpârlesc[5]. Cuticula îndeplinește rolul de exoschelet și protejează păianjenul de deshidratare. Ventral, placa sternală mică are rol de buză inferioară, iar placa sternală mare este înconjurată de coxele membrelor locomotoare. Ei nu au maxilare, de aceea articolele bazale ale chelicerelor, pedipalpilor și primei pereche de picioare formează atriul bucal, cu funcție de fărămițarea hranei.
Chelicerele, formate din 2 articole, sunt situate preoral. Ultimul articol este mobil și are forma unei gheare. La păianjenii migalomorfi în chelicere sunt situate glandele veninoase ce se deschid în vârful ghearei[4]. La cei araneomorfi glanda veninoasă se află în prosomă, iar chelicerele sunt străbătute de canalele acestor glande.
Pedipalpii sunt scurți, au funcție tactilă, fiind alcătuiți din 6 articole: coxa, trocanter, femur, patelă, tibia și tars. La masculi pedipalpii au și rolul de organ copulator[2]. La nivelul tarsului pedipalpii posedă un bulb genital prelungit de un stil. În interior se află un tub seminifer ce se deschide la capătul stilului. La unii păianjeni suprafața pedipalpilor este acoperită cu perișori tactili, numiți trihobotrii.
Membrele locomotoare (picioarele sau apendice) sunt formate din 7 articole: coxa, trocanter, femur, patelă, tibia, bazitars și tars. Lungimea și grosimea lor variază în funcție de modul de viață. Astfel, la reprezentanții familie Salticidae picioarele sunt scurte și puternice, adaptate la executarea săriturilor. La tarantule picioarele sunt lungi și puternice, adaptate la alergat. La păianjenii țesători picioarele sunt subțiri și tarsul are aspectul a două gheare pectinate și una în formă de clește de tip carabinieră, fiind utilizate la construcția pânzei.

Opistosoma[modificare | modificare sursă]

Opistosoma este partea cea mai voluminoasă a corpului. Aici sunt localizate cele mai multe organe. Pe partea ventral - posterioară se află orificiul anal și organele filiere. Organele filiere reprezintă orificiile glandelor sericigiene, care produc mătase. Tegumentul opistosomei este moale, slab chitinizat. În apropierea pețiolului, dorsal, se disting două orificii - stigmele pulmonare. Plămânii sunt acoperiți de plăci epigastrice. Între aceste două stigme, se află orificiul genital situat într-un șanț epigastric. La femele orificiul genital este precedat cu o placă chitinizată, numită epigin, cu rol protector [6].

Organele filiere[modificare | modificare sursă]

Opistosoma nu are membre sau alte anexe, cu excepția organelor filiere, pe care sunt situați orificiile glandelor sericigene. Numărul acestor organe variază de la 3 la 4. La păianjenii din subordinul Mesothelae sunt doar două tipuri de glande sericigene situate median. Restul păianjenilor au glande sericigene situate în partea posterioară a opistosomei. Unii păianjeni din subordinul Araneomorphae prezintă și cribellum – placă turtită specializată în țesutul mătasei.

Locomoția[modificare | modificare sursă]

Deși toate artropodele folosesc mușchii atașați de interiorul exoscheletul pentru a se deplasa, păianjenii utilizează presiunea hidraulică[7]. Datorită presiunii picioarele se extind și se contractă cu ajutorul unor mușchi aductori. Ca rezultat picioarele unui păianjen mort nu se pot extinde și se ghemuiesc[4]. În timpul mișcării presiunea internă din picioare se mărește de 8 ori, în comparație cu nivelul presiunii când păianjenul se află în repaus[8]. Presiunea arterială a picioarelor este cu succes utiliazată de către păianjenii săritori. În a treia și a patra pereche a picioarelor are loc creșterea bruscă a presiunii, de aceea acești păianjeni pot executa sărituri la distanțe de 50 de ori mai mari decât lungimea corpului[4].

Micrommata virescens

Majoritatea păianjenilor care vânează în mod activ, și nu construies pânze, au smocuri dense de păr fin între ghearele din vârful picioarelor lor. Aceste smocuri, cunoscut sub numele de scopulae, se ramifică în peste 1000 de fire și mai subțiri. Această le permită să se urce pe suprafeți vertical și plane, sau chiar pe plafon. Se pare că aderența scopulae provine de la contactul lor cu straturi extrem de subțire de apă de pe suprafețele obiectelor.[4][9]

Colorația[modificare | modificare sursă]

Păianjenii au numai trei tipuri de pigmenți: ommochrom, bilină și guanină. La unele specii cuticula se formează prin compresare. În rezultat cuticula devine maro, brună sau cafenie. Bilinile dau o nuanță verde (Micrommata virescens). Guanina este responsabilă de culoarea albă, (Păianjenul cu cruce). Deși este un metabolit (produs al excreției), multe specii au celule specializate - guanocite - în care se depozitează guanina. Culoarea păianjenilor este redată și de refracția sau reflecția luminii. Astfel, culoarea albă a prosomei la reprezentanții genului Argiope este rezultatul reflecției luminei de către perișori de pe corp[10].

Anatomie[modificare | modificare sursă]

Legendă:
1 - chelicer
2 - glanda veninoasă
3 - creier
4 - faringe
5 - aorta anterioară
6 - diverticuli hepatopancreatici
7 - inimă
8 - intesitinul mediu
9 - tuburile lui Malpighi
10 - rect dilatat
11 - aorta posterioară
12 - filiere
13 - glande serigiene
14 - trahee
15 - ovar
16 - plămân
17 - cordon nervos
18 - membre locomotoare
19 - pedipalp

Sistemul nervos și organele de simț[modificare | modificare sursă]

Sistemul nervos este reprezentat de creier și de o masă ganglionară subesofagiană situată ventral la nivelul prosomei. Creierul este format din 2 regiuni: protocerebron, ce inervează ochii și tritocerebron, inervează chelicerele. Masa nervoasă din prosomă are aspectul unui inel ce înconjoară esofagul, ea inervează pedipalpii, picioarele și organele interne. Cu excepția Mesothelae, păianjenii au sistem nervos puternic centralizat, ocupând aproape tot volumul prosomei[4][11][12]. Iar sistemul nervos al păianjenilor din Mesothelae prezintă ganglioni în opistosomă [13].
Majoritatea păianjenilor au patru perechi de oceli (ochi simpli) situați anterior pe prosomă. Ochii sunt dispuși median și lateral, aranjați în diferite modele. Cei mediani sunt mai mari și specializați în vederea diurnă, iar cei laterali în vederea nocturnă. Unele specii din familia Haplogynae au 6 ochi, Tetrablemma – 4; Caponiidae – 2 ochi.

Ochii la Salticidae

Suprafața corpului este acoperită cu numeroși perișori senzitiv, numiți trihobotrii, densitatea lor este mai mare pe pedipalpi. Trihobotriile au rolul de organe tactile, recepționând orice vibrație a pânzei, solului sau curenții de aer. De asemenea, păianjenii pot percepe și oscilațiile temperaturii și presiunii aerului. Funcția olfactivă (chemorecepția) îndeplinesc organele liriforme (orificii microscopice în cuticulă), dispuse pe toată suprafața corpului. Pentru a asigura creierul cu informații din exterior, suprafața internă a cuticulei este împânzită de celule senzitive. De aceste rețele nervoase sunt conectați toți receptorii: tactili, olfactivi. Pentru păianjenii ce-și contruiesc plase contează cel mai mult simțul tactil, pe când pentru vânătorii activi – vederea. Însă și în aceste cazuri sunt excepții[4].

Sistemul circulator[modificare | modificare sursă]

Inima este de formă tubulară, alcătuită dintr-o singură cameră, situată dorsal în opistosomă. Ea este prevăzută cu 3 – 4 osteole care împiedică revenirea sângelui venos înapoi la organe[14]. Inima este înconjurată de pericard[15]. Sitemul circulator este de tip deschis[4]. Anterior este este prelungită de o aortă ramificată care trece prin pețiol și furnizează sânge țesuturilor din prosomă. Inima pompează sângele prin artere în lacunele dintre organe numite sinusuri. Aici are loc eliminarea oxigenul și primirea dioxidului de carbon. După acesta sângele ajunge în pericard și din nou în inimă prin osteole.
Hemolimfa (sângele) conține ca pigment respirator hemocianină, cu funcție similară hemoglobinei. Hemocianina conține doi atomi de cupru de care se leagă oxigenul și conferă o nunață albăstruie[11][16].

Respirația[modificare | modificare sursă]

Plămân în secţiune sagitală

Păianjenii respiră prin plămâni (saci pulmonari) și prin trahei. Ambele sisteme sunt amplasate în opistosomă. Membrii subordinului Mesothelae, infraordinului Mygalomorphae și familiei Hypochilidae posedă două perechi de plămâni, una anterioară și altă posterioară. Iar, majoritatea păianjenilor araneomorfi respiră printr-o singură pereche de plămâni și una de trahei. Trahele sunt mai bine adaptate le deshidratare, reținând apa mai eficient[11][13]. Dar se întâlnesc și păianjenii cu respirație exclusiv traheală – familia Caponiidae. Plămânii sunt puternic vascularizați, au o structură lamelară în care are loc schimbul de gaze dintre aer și hemolimfă. Traheele reprezintă tuburi ramificate care transportă oxigenul direct la organe și țesuturi[4], fără întermediul hemolimfei. Atât plămânii, cât și traheile se deshid în exterior prin stigme pulmonare și, respectiv, traheale. Stigmele pulmonare se află în partea ventrală anterioară și laterală a opistosomii. Traheile se unesc și se deschid doar printr-o singură stigmă situată în partea posterioară a opistosomii, aproape de organele filiere[4].

Aparatul digestiv[modificare | modificare sursă]

Orificiul bucal se deschide anterior pe prosomă. El este înconjurat de buza superioară, de lamele laterale chitinizate ale pedipalpilor și placa sternală mică[4]. Toate aceste strcuturi participă la fărămițarea cuticulei prăzii. În orificiul bucal se deschid canalele glandelor salivare. Păianjenul injectează conținutul acestor glande în pradă paralizată anterior cu veninul cheliceral. Organele interne ale prăzii sub influența enzimelor încep să se descompună. Astfel, are loc digestia parțială și extrabucală. Apoi, păianjenul aspiră conținutul lichifiat al prăzii până nu rămâne doar cuticula. Orificiul bucal este urmat de un faringe musculos, cu funcție de aspirație a hranei. Tubul digestiv continuă cu un esofag îngust care străbate masa ganglionară și se deschide într-un stomac. Intestinul mediu formează invaginări lungi laterale în prosomă ce măresc suprafața de absorbție, numite cecuri (în total 5 perechi, ce pătrund la baza membrelor locomotoare). În regiunea opistosomei, intestinul prezintă diverticuli ramificați care formează, la rândul lor, hepatopancreasul[4]. Hepatopancreas este o glandă digestivă cu rol dublu: de secreție a enzimelor și de absorbție a substanțelor nutritive. Ramificările hepatopancreasului ocupă o bună parte din volumul opistosomei. Intestinul mediu este urmat de un rect dilatat, în care se deschid tuburile lui Malpighi. Tubul digestiv se termină cu anusul[4].

Excreția[modificare | modificare sursă]

Excreția se realizează prin 1 - 2 perechi de tuburile lui Malpighi, puternic ramificate, ce se deshid în rectul dilatat. Produsul de excreție al păianjenilor este guanina, fiind eliminată în formă de cristale. Astfel are loc prevenirea deshidratării. La nivelul prosomei excreția are loc prin nefrocite. În afară de acestea, o parte a substanțelor excretoare sunt utilizate la producerea firelor de mătase sau colorație.

Reproducere și ciclul de viață[modificare | modificare sursă]

Structura pedipalpului la masculi
1. tars (cimbiu); 2. stil; 3. bulb; 4. tibie; 5. patelă; 6. femur

Păianjeni se reproduc sexual și sunt animale unisexuate, fecundația este internă. Dimorfismul sexual se manifestă prin colorație și dimensiuni. Masculii sunt mai mici și de culori mai variate. Organele genitale masculine sunt: 2 testicule, continuate de 2 spermiducte care se unesc și se deschid ventral pe opistosomă. La femele sistemul sexual este reprezentat de 2 ovare, de la care pornesc 2 oviducte, ce se unesc și se deshid prin orificiul genital. La unele specii lângă orificiul genital femel este situat un receptacul, în care masculul depune sperma. Împerecherea nu implică depunerea unui spermatofor sau copulație directă[17]. Masculii transferă sperma cu ajutorul pedipalpilor. Pedipalpul posedă un bulb care inițial este introdus în orificiul genital propriu masculului. Apoi, bulbul umplut cu spermă este introdus în epiginul femel[4]. Acest proces a fost descris pentru prima dată în anul 1678 de Martin Lister. În 1843 a fost relevat faptul că masculii țes o pânză specială în care este picaturată sperma care, la rândul său, este preluată de bulbul pedipalpilor. Structura aparatului copulator variază în mod semnificativ între masculii de specii diferite. În timp ce tarsului extins al pedipalpilor la Filistata hibernalis (Filistatidae) formează doar un fel sferă cu un duct spiralat orb, membrii genului Argiope au o structură extrem de complexă.
Când un mascul detectează semne de apropiere a unei femelă, el verifică dacă ea este din aceeași specie și dacă e pregătită să se împerecheze[4].

Femelă (Păianjen-lup) cu cocon

Masculii au ritualuri specifice de curtare pentru a preveni mâncarea lor de către femelă înainate de împerechere. Femelele, de obicei, sunt foarte agresive, dar în aceste momente ele devin loiale și calme. Între păianjeni foarte des se întâlnește canibalism sexual. De aceea, imediat după acuplare masculii părăsesc femela, însă nu toți sunt norocoși. De exemplu masculii din gen. Latrodectus (Vǎduva neagrǎ) dupǎ acuplare , benevol, sunt mâncați de femelă. Masculii a diferitor specie au metoda sa de a "cuceri" femela. Mjoritatea masculilor posedă feromoni, datorită lor ei "seduc" femela. Pentru masculii păianjenilor țesători o importanță au vibrațiile precise al pânzei produse de aceștia, deoarece un pas făcut din greașeală și femela poate confunda mirele cu prada. Masculii păianjenilor vagabonzi, vânători activi, ating într-o anumită manieră corpul femelei, astfel ei o seduc. Masculii din familia Salticidae sunt renumiți pentru dansurile nupțiale, cu care ei cuceresc admirația femelelor. Păianjenii din familia Pisauridae oferă un cadou (insectă înfășurată în mătase) femelei pentru a o hrăni prevenind consumul lor.
Masculii din genul Tidarren amputeze unul din pedipalpi înainte de maturizarea și trăiesc în continuare cu unul. Se presupune că disecraea unui pedipalp, ambii constituind 20% din masa corpului masculin din această specie, îmbunătățește mobilitatea în fața pericolului. La specia Tidarren argo, s-a observat că pedipalpul rămasese blocat în epiginul femeli. Padipalpul, separat pentru aproximativ patru ore, continuă să funcționeze independent (transfere sperma). Între timp, femela se hrăneste cu masculul[18]. Femelele sunt capabile să depună până la 3.000 de ouă într-unul sau mai mulți saci de mătase [4], numiți coconi, care mențin umiditatea relativă constantă. În unele specii femelele mor după aceea, iar altele protejează coconii prin atașarea lor de pânză, ascunderea în cuiburi sau le anexează de diferite părți ale corpului[4].

Tinerii păianjeni după formă sunt similari părinților. Ei trec prin câteva stadii de dezvoltare larvă, nimfă. Ca și altor artropode, păianjeni trebuie să năpârlească pentru a-și mări dimensiunile[19]. Unii păianjeni îngrijesc de puii lor, de exemplu juvenilii din familia Lycosidae se agăța de părului de pe spatele mamei. Femelele unor specii aduce pradă puilor săi. Păianjeni trăiesc 1 - 20 ani (unele tarantule) [4][20], masculii de obicei trăiesc un an.

Ecologie[modificare | modificare sursă]

Vizuină cu "uşa" deschisă

Păianjenii populează biotopurile terestre, sunt și specii ce duc un mod de viață acvatic sau semiacvatic. Păianjenii care își țes plasă duc un mod de viață sedentar. Majoritatea sunt carnivore, vânează diverse insecte. Pânzele sunt amplasate între ramuri, la intrarea în vizuiună. După ce victima nimerește în pânză sau o atinge, păianjenul se repezește spre ea și o învelește cu fire de mătase. Ceilalți aleargă după pradă, o pândesc și apoi sar asupra ei. Păianjenii își sapă vizuini în sol, unii construies pânză în formă de tub în care se adăpostesc. Unii construiesc cuiburi din rămășițe vegetale sau cu ajutorul firilor de mătase pentru fixarea și răsucirea frunzelor în formă de tub sau con.

Modul de viață neprădător[modificare | modificare sursă]

Deși paianjenii sunt în general considerați ca carnivori, păianjenul săritor Bagheera kiplingi este unic prin faptul că are o dietă în proporție de peste 90% erbivoră, trăind în simbioză cu furnicile[21].
Juvenilii unor păianjeni din familiile Anyphaenidae, Corinnidae, Clubionidae, Thomisidae și Salticidae consum uneori nectarul plantelor. Studiile de laborator arată că fac acest lucru în mod deliberat și pe perioade lungi. Acești păianjeni preferă soluții de zahăr în apă simplă, care indică faptul că ei sunt în căutarea nutrienților. Deoarece multe specii sunt nocturne, numărul păianjenilor ce se hrănesc cu nectar ar putea fi subestimat. În afară de glucide, nectarul conține aminoacizi, lipide, vitamine și minerale, unele studii indică că păianjenii trăiesc mai mult atunci când nectarul este prezrent în dietă. Nutriția cu nectar nu supune păianjenul unor riscuri precum luptele, nu necesită producerea veninului și enzimelor digestive[22].
Diverse specii sunt cunoscute pentru consumul unor artropode moarte, mătase pânzei, precum și propriile cuticule năpârlite. Polen alipit de firele pânzei este, de asemenea, consumat, iar păianjenii tineri au o șansă mai bună de supraviețuire dacă au posibilitatea de a mânca polen. În captivitate, mai multe specii de păianjeni sunt cunoscute hranindu-se cu mici particul de banane, marmeladă, lapte, gălbenuș de ou[22].

Metode de vânătoare[modificare | modificare sursă]

Cea mai bună metodă de capturarea prăzii cea a pânzelor lipicioase. Dispoziția spațială diversă a pânzelor permite diferitor specii de păianjen să prinde insecte diferite în aceeași zonă. De exemplu, cu ajutorul pânzelor orizontale se prind insecte săritoare sau care zboară printre vegetație scundă, cu ajutorul celor verticale insecte cu zbor orizontal. Păianjeni ce construiesc plase au vedere slabă, dar sunt extrem de sensibile la vibrații firelor pânzei[4].
Păianjenul de apă, Argyroneta aquatica, construiește din mătase clopote submarine, umplute cu aer. Aici el consumă prada, năpârlește, are loc împerecherea și creșterea puilor. Își petrece aproape întreaga viață în cadrul clopotului, părăsindu-l pentru a prinde prada, a se împerechea sau să ancoreze clopotul de plante[23]. Păianjenii din genul Dolomedes populează apele stătătoare sau lin curgătoare. Ei plutesc și vânează insecte la suprafața apei, bazinul având rolul pânzelor[4].

Metodă de vânătoare a familiei Deinopidae

Unii păianjen țes pânze mici, care apoi sunt manipulate. Cei din genul Hyptiotes și familia Theridiosomatidae întinde pânze și când victima le atinge pânzele sunt eliberate acoperind insecta. Cei din familia Deinopidae țin pânza între primele două perechi de picioare. Când prada se apropie ei o întind și o aruncă peste victimă, aceasta rămânând imobilizată[24].
Femelele mature din genul Mastophora construiesc pânze cu fire foarte rare cu aranjare trapezoidală. De aceste fire sunt agățate bile confecționate, la fel, din mătase, cu o suprafață umedă și adezivă. Bilele emit substanțe chimice, care se aseamănă cu feromonii moliilor. Deși suprafața activă, lipicioasă a pânzei este de 2 ori mai mică decât cea a altor păianjeni țesătorii, aceștia prind aproximativ aceeași masă de insecte. Păianjenii mânca bilele peste circa 30 minute de la construcția lor, dacă de acestea nu s-a lipit nicio insectă, apoi fac altele noi[25][26]. Juvenilii și masculii adulți nu fabrică bile, însă emană feromoni, care atrag molii și le prind cu picioarele anterioare[27].
Speciile din familiile Liphistiidae, Ctenizidae unele Theraphosidae, Lycosidae vânează prada din ambuscadă, așteptând victima lângă trapa de la intrare în vizuină. De la intrare pleacă numeroase fire de mătase ce înconjoară vizuina. Când insecta atinge firele, păianjenii sar repede din ascunziș și o mușc cu chelicere[4][13].
Sunt și alți păiajeni ce prind hrana din ambuscadă, păianjenii crabi datorită culorației corpului, asemănătoare florilor, vânează polinizatori ca albinele și fluturii[4].
Unii păianjeni săritori din genul Portia par să fie inteligenți, în modul de a atrage insectele în pânze lor[28]. Studiile de laborator au demonstrat că speciile Portia instinctiv învață din erorile și succesele anterioare pentru a captura noi specii de insecte[29]. Totuși, acest proces de învățare este lent[28].
Păianjenii se aseamănă cu furnicile au anumite adaptări pentru a copia cânt mai reușit forma corpului furnicilor și comportamentul lor. Opistosoma este îngustă și o talie falsă pentru a imita cele trei regiuni distincte a corpului furnicii. Prima pereche de picioare este ținută deasupra capului pentru a imite antenele, care lipsesc la păianjeni, ascunzând, astfel, faptul că ei au opt picioare, și nu șase. În jurul unei prechi de ochi anteriori se dezvoltă o pată neagră pentru a ascunde faptul că păianjenii au, în general, opt ochi simpli, în timp ce furnicile au doi ochi compuși. Masculii și femelele imit diferite specii de furnici, deoarece femela este cu mult mai mare decât masculul. Păianjenilor furnici le este caracteristic și comportamentul respectiv: dirijează prima pereche de picioare la fel antenelor, se deplaseză zig-zag, deși sunt săritori ei evite săriturile. De exemplu speciile din genul Synemosyna se plimb pe marginile exterioare ale frunzelor în același mod ca furnicile din genul Pseudomyrmex. Asemănărea cu furnicile protejează păianjenii de șopârle păsările sau alți păianjeni. Acești păianjeni se hrănesc cu furnicile din mușuroiul în care trăiesc sau cu afidele crescute de furnici[30].

Apărare[modificare | modificare sursă]

Există dovezi puternice că colorația reprezintă un camuflaj de apărare, menit să protejeze păianjenul de la prădători, păsări și viespi parazitare, ambele având o vedere cromatică relativ bună. Acest fenomen se numește mimicrie, larg răspândit și la alte animale. Multe specii sunt colorate funcție de culoarea dominantă a mediului în care trăiesc. Altele au diferite dungi și pete, ce îngreunează observarea conturilor corpului. La câteva specii, cum ar fi păianjenul hawaiian zâmbitor, Theridion grallator, are mai multe scheme de colorație care fac recunoașterea speciei dificilă pentru prădători. Există și specii extrem de periculoase (cu mușcătură sau venin puternice) sau cu un gust respingător, nevânate de nimeni[10][31].
Tarantulele posedă cpacitatea de a aruncă în inamic cu perișori urzicători. Aceste perișori, cu baze fragile, au pe vârf ghimpi. Ghimpil provoca iritații intense, dar nu există nici o dovadă că acestea poartă substanțe toxice[32].
Pentru a scăpa de viespele parazite, pânzele sunt țesute din fire mai aspre, oferind păianjenului timp să fugă, în timp ce viespea luptă cu obstacolele[33], iar păianjenul auriu, Carparachne aureoflava, se ascunde în dunele de nisip[34].

Păianjeni sociali[modificare | modificare sursă]

Majoritatea păianjenilor sunt solitari, însă sunt și specii ce-și construiesc pânzele împreună. Câteva specii de păianjeni care construiesc pânze comune formând colonii au un comportament social, deși nu așa de complex ca la himenoptere. Anelosimus eximius (familie Theridiidae) pot locui în colonii cu până la 50 000 de indivizi[35]. În general, speciie Anelosimus au o tendință puternică spre sociabilitate, toate speciile americane cunoscute sunt sociale, iar cele din Madagascar manifestă o oarecare sociabilitate[36]. Reprezentanții altor specii din aceeași familie dezvoltă independent și într-un mod diferit un comportament social, deși fac parte din același gen. De exemplu, Theridion nigroannulatum este singura specie socială din genul Theridion. Această specie formează colonii ce pot întruni câteva mii de indivizi, care cooperează în captura prăzii și depozitarea alimentelor[37].
Alte specii de păianjeni sociali sunt: genul Philoponella (familia Uloboridae), Agelena consociata (familia Agelenidae), Mallos gregalis (familia Dictynidae) etc[38]. Păianjenii sunt uneori nevoiți să să-și apere prada împotriva unor paraziți (cum ar fi păianjenii-hoți), și colonile mai mari au mai mult succes în acestă direcție[39]. Erbivorul Bagheera kiplingi trăiește în colonii mici, ajutându-se la protejarea ouălor și juvenililor[21]. Chiar păianjeni de genul Latrodectus (care include speciile de Văduva neagră), vestiți datorită agresivitate și canibalism, construiesc în captivitate pânze comune[40].

Pânza[modificare | modificare sursă]

Pânză circulară

Nu există nicio legături consecventă între clasificarea păianjenilor și tipurile de pânze pe care își construiesc sau compoziția chimică a acesteea. Speciile din aceleași genurile pot construi pânze similare sau diferite. Pânzele țesute din fire orientate „haotic” au primit foarte puțină atenție din arahnologiștilor, în ciuda faptului că majoritatea construiesc astfel de pânze. Pânzele sferice, în specila cele verticale, oferă posibilitatea de a prinde insectele în zbor. Dar celelalte apără mai bine păianjenul de viespe[41].

Producerea mătasei[modificare | modificare sursă]

Păianjenii nu sunt unicele artropode ce produc mătase, dar doar ei o folosesc pentru a vâna. Ei constriesc pânze sau întind fire de semnalizare. Totuși, chiar și speciile care nu țes pânze pentru vânat, utilizează mătasea în mai multe moduri: masculii o folosesc la transferul spermatozoizilor, femelele la construcția coconilor, ca o funie de siguranță pentru speciile săritoare, ca parașute de către tinerii unor specii etc[4].

Mătasea este produsă de glandele sericigene localizate în parte ventrală a opistosomii (în număr de până la 1000). Canalele acestor glande se deschid prin orificiile organelor fliere. Organele filiere sunt formațiuni mibile, tronconice terminate cu o placă chitinizată prevăzută cu numeroși pori. Firele de mătase ce ies prin aceste orificii sunt împletite cu ajutorul ghiarelor pectinate ale picioarelor. Glandele sericigiene secretă o substanță vâscoasă care se solidifică în contact cu aerul. Din punct de vedere chimic pânza este compusă din: fibroină, alfa-alanină, acid glutamic, albumină și sericină. Se cunosc 6 tipuri de glande care produc diferite tipuri de mătase[4]:

  • glandula aggregata — sintetizează mătase lipicioasă;
  • glandula ampulleceae — sintetizează fire pentru deplasare;
  • glandula pyriformes — sintetizează fire pentru fixarea plasei;
  • glandula aciniformes — sintetizează mătase pentru învelirea prăziii;
  • glandula tubiliformes — sintetizează mătase pentru fabricarea coconilor pentru ouă;
  • glandulae coronatae - sintetizează mătase lipicioasă.

Mătasea are o rezistență la forța de tracțiune similară nailonului și materialelor biologice, cum ar fi chitină, colagenul sau celuloza, dar este mult mai elastic. Se poate întinde mai mult înainte de a se rupe.
Unii păianjeni au un cribellum, care posedă aproape 40.000 de pori. Fiecare por produce o singură fibră foarte fină. Fibrele sunt trase de calamistrum, un set de pieptene de păr, situat în vârful cribellumului. Firele mai fine sunt împletite în jurul unor mai groase. Mătasea țesută cu ajutorul acestor structuri are un aspect pufos și nu este lipicioasă. Majoritatea speciilor sunt ecribellate[4].

Pânza circulară[modificare | modificare sursă]

Pânza circulară (sferică)

Pânzele circulare (sferică) sunt construite din fire radiale, de care se fixează firele spirale. Firele radiale se fixează de obiectele din jur sau se țes alte fire trainice după perimetrul viitoarei pânzei. Aproximativ jumătate din numărul total de insecte nimerite în plasele circulare (numite și rotunde sau sferice) evadează. Pânza îndeplinește trei funcții: interceptarea prăzii (intersecția); absorbție impulsului prăzii fără să se rupă (oprirea) și încurcarea ei printre fire sau alipirea (reținerea). Nu există un anumit tip de pânză circulară care să permită calificarea ca cea mai bună. De exemplu, distanța dintre fire sporește suprafața pânzei și, prin urmare, capacitatea sa de a intercepta prada, dar reduce puterea de oprire și reținere. În caz că firele sunt dense se îmbunătățește forța de reținere, însă o astfel de pânză e mai ușor obsevată de insectă și, desigur că este ocolită, în specila ziua. Cu toate acestea, nu există diferență între pânzele rotunde construite în timpul zilei și cele de noapte. Pânzele nu sunt adoptate pentru o anumită specie de victimă, astfel că fiecare pânză are capacitatea să prindă o gamă largă de insecte[42].
Centrul pânzelor circulare, adică locul în care se unesc firele radiale, poate fi situat nu numaidecât în mijlocul pânzei. Uneori poate află deasupra, deoarece păianjenului îi este mai ușor să coboare decât să se ridice. Unele specii își fac loc pentru retragere, ce comunică cu restul pânzei printr-un fir de semnalizare[42].
Pânzele circulare orizontale au o răspândire destul de largă, în ciuda faptului că sunt mai puțin eficiente la interceptarea și menținerea prăzii, și sunt mai vulnerabile la picăturile de ploaie sau la căderea unor obiecte, cum ar fi frunzele. Totuși acestea au și unele avantaje. Ele nu sunt, sau rareori, distruse de unele animale, au o vizibilitate redusă pentru insectele zburătoare, oscilațiile pe verticală, produse de curenții ascendenți ai aerului, permită prinderea insecte cu un zbor orizontal lent. Cu toate acestea nu există nicio explicație în utilizarea atât de largă a acestor tipuri de pânze circulare[42]. În prezent se cunos foarte multe feluri de pânze circulare, însă funcția lor rămâne necunosută[42].

Pânza decorativă[modificare | modificare sursă]

Pânză decorativă cu spirale (Octonoba yaeyamensis )

Pânzele circulare verticale prezintă uneori benzi vizibele de mătase, numite decorații sau stabiliment. Acest fel de pânze se întâlnesc la păianjenii din familiile Araneidae, Tetragnathidae și Uloboridae. Structurile decorative au diferit forme: linii încruceșate, discuri, spirale, cercuri, în forma unui X latin etc[43].
Există controverse legate de funcția acestor structuri. Unii savanți presupun că decorațiunile, camuflându-l, oferă protecție păianjenului de păsări, viespi[44]. O altă ipoteză este că formațiunile date atrag prada, insectele, prin reflectarea lumina ultravioletă[45]. Cercetările de câmp au demonstrat că atragând insectele stabilimentul sporește numărul victimelor prinse în pânză[46]. Un alt studiu a arătat că păianjenii reduc construirea acestor decorațiuni, dacă simt prezența prădătorilor[47]. Sunt și alte ipotezae ce afirm că decorul participă la termoreglare, reprezintă un exces de mătase care este utilizată în așa fel sau nu are nicio funcție practică, având mai degrabă un rol estetic. Ipoteza cea mai nouă presupune că aceste structuri au un rol de stabilizare a pânzei în timpul vibrației intense. Unii cred prin decor femelele comunică masculilor că sunt gata de împerechere.

Alte tipuri de pânze[modificare | modificare sursă]

Membrii familiei Theridiidae țes pânze încurcate. Firele din care sunt țesute astfel de pânze au o orientare spațială tridimensională. Ei au tendința de a reduce folosirea mătasei lipicioase sau poate să lipsească total la unele specii. Construirea acestor pânze, spre deosebire de cele circulare, poate dura câteva zile[41].

Păianjenii din familia Linyphiidae țes pânze orizontale foarte dense și inegale. De la acest covor mătăsos se înalță câteva fire. Insectele lovindu-se de aceste firele cad, fără a înțelege ce a fost, pe pânza lipicioasă de jos[48].

Pânzele conice se întâlnesc la familiile Hexathelidae, Agelenidae. Ele reprezintă un tub pentru retragere care este înconjurat de mătase, în forma unei pâlnii.

Curiozități[modificare | modificare sursă]

Plasa imensă din Tawakoni
Plase ţesute de păianjeni care au consumat anumite substanţe narcotice, inclusiv cofeină

Hrănirea păianjenilor cu anumite substanțe (LSD, cofeină) au efecte diferite asupra structurii pânzele lor, care devin neregulate, au mai multe găuri și pierde din capacitatea lipiciosă.
În Texas, în Rezervația naturală Tawakoni (august 2007) s-a descoperit o plasă imensă (cu o suprafață de cca 180 de metri), produsă de o colonie de păianjeni sociali, fiind o capcană formidabilă pentru insecte. Datorită suprafeței, a crescut capacitatea de supraviețuire a păianjenilor.[49]

Fosile[modificare | modificare sursă]

Păianjen fosil, găsit în chihlimbarul baltic

Deși numărul de fosile de păianjeni este considerat insuficient, totuși s-au descris aproape 1000 de specii dispărute. Deoarece cuticula păianjenilor, fiind relativ moale, practic greu se fosilizează, majoritate fosilelor au fost găsite conservate în chihlimbar. Cea mai veche fosilă datează din perioada Cretacicului timpuriu, 130 milioane de ani în urmă. În afară de conservarea detaliată a anatomiei, în chihlimbar s-au păstrat păianjeni în timpul împerecherei, uciderea prăzii, producerea mătasei, coconii cu ouă, chiar și îngrijind de tineri. Cea mai veche pânză descoperită până în prezent datează circa 100 de milioane de ani. Cele mai bine conservate fosile au fost descoperite în Germania, în depozitele sedimentare Lagerstätte.
Majoritatea păianjenilor din Carbonifer au fost incluși în subordinul Mesothelae, un grup din care în prezent a rămas doar familia Liphistiidae. Paleothele montceauensis, care a trăit la sfârșitul Carboniferului, acum 299 milioane ani în urmă, a avut cinci organe filiere. Deși Permianul, 299 – 251 milioane ani în urmă, a foast bogat în insecte zburătoare, principala hrană a păianjenilor, există foarte puține fosile din această perioadă.
Unele fosile de păianjeni migalomorfi ce datează din Triasic par a fi membri ai familiei Hexathelidae, având organele filiere adaptate pentru construirea pânzelor conice, pentru a prinde insecte săritoare. Din numărul mare de fosile de păianjeni din infraordinului Araneomorphae, grup ce include majoritate păianjenilor moderni, cele mai vechi sunt din Jurasic și Cretacic, s-au găsit și reprezentanți ai multor familii moderne.

Sistematica[modificare | modificare sursă]

Chelicerele la Araneomorphae

Păianjenii sunt împărțiți în două subordine: Mesothelae și Opisthothelae, din care cel din urmă conține două infraordine: Mygalomorphae și Araneomorphae. Principala deosebire dintre cele două subordine constă în faptul că la Mesothelae opistosoma este segmentată, iar la Opisthothelae opistosoma este nesegmentată. Criteriul principal în care a stat la baza împărțirii Opisthothelae în două infraordine a fost direcția chelicerelor, la Mygalomorphae sunt orientate anterior, iar la Araneomorphae - unul spre celălalt. Ei au și alte caracteristici specifice prezentate în tabelul de mai jos:

Chelicerele la Mygalomorphae
  Diversitate caracteristica
Subordin/
Infraordin
Specii Genuri Familii Opistosoma[50] Ganglioni opistosomali Organele filiere[50] Orientarea chelicerelor[4]
Mesothelae 87 5 1 segmentată prezenți Patru perechi situate median anterior și în jos (ortognate)
Mygalomorphae 2.643 320 15 nesegmentată lipsesc 1 - 3 perechi situate în parte posterioară a opistosomei
Araneomorphae 38.523 3.452 93 unul spre altul (labidognate)

Păianjenii și omul[modificare | modificare sursă]

Mușcătura păianjenilor[modificare | modificare sursă]

În general, păianjenii nu sunt periculoși pentru oameni. Ei îi mușcă doar pentru a se apăra[51]. Mușcătura lor nu este mortală, dar provoacă dureri. Totuși din cauza veninului, mușcătura unor specii poate fi fatală. Speciile genurilor Loxosceles și Latrodectus sunt printre cei mai veninoși păianjeni araneomorfi[52][53]. Ei sunt retrași și atacă oamenii doar când sunt amenințați. Speciile Atrax, unele din cele mai agresive din Australia, au cauzat moartea a 13 persoane[54]. Un alt gen de păianjeni periculoși este Phoneutria, dar datele cu privire la pericolul pe care-l prezintă sunt puține[55].
În secolul XX au fost raportate peste 100 de decese umane demonstrate, cauzate de mușcătura păianjenilor.[56] Acest număr nu este chiar așa de mare în comparație cu cel al meduzelor, care au provocat decesul a 1 500 de persoane.[57] Multe cazuri presupuse de mușcături de păianjen pot reprezenta diagnostice incorecte[58], care ar face mai dificilă administrarea tratamentelor împotriva veninului[59].

Beneficii aduse omului[modificare | modificare sursă]

Bucatele gătite din tarantule sunt considerate o delicatesă în Cambodgia[60] și de către indienii Piaroa din sudul Venezuelei - cu condiția ca firele de păr extrem de iritante, mijlocul principal de apărare, sunt eliminate preventiv[61].

Veninuri păianjenilor poate fi o alternativă mai puțin poluantă la pesticidelor, deoarece el este mortal pentru insecte, dar inofensiv pentru marea majoritate vertebratelor[62].

În medicină veninul păianjenilor este cercetat, pentru tratarea aritmiei cardiace[63], bolii Alzheimer[64], accidentelor vasculare cerebrale[65], și disfuncțiilor erecției[66].

Deoarece mătase de păianjen este atât elastică și rezistență, în prezent se încearcă utilizarea ei în ingineria gentică și producerea ei pe cale sintetică[67] [68].

Arahnofobia[modificare | modificare sursă]

Arahnofobia este o frică anormală față de păianjen și pânza acestuia. Este una dintre fobiile cele mai comune[69][70], precum unele statistici arată că 50 la sută din femei și 10 la sută din bărbați prezintă simptome ale acesteea[71]. Această fobie poate fi un mecanism de protecție[72] sau de origine socială, generată de filme[73].

Păianjenii în simbolică și cultură[modificare | modificare sursă]

Păianjeni au fost mereu în centrul unor superstiții, povestiri și mitologiile din diferite secole[74]. Ei au simbolizat răbdarea, datorită modului lor de vânătoare, de construcția pânzei și așteptare prăzii. Ei au fost priviți și negativ, din cauza veninului mortal[75].

Note[modificare | modificare sursă]

  1. ^ Spiders and their Kin, Herbert W. Levi and Lorna R. Levi, Golden Press, p. 20 and p. 44
  2. ^ a b c Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (ed. 7). Brooks / Cole. pp. 565–569. ISBN 0030259827 
  3. ^ Reiskind, J. (1965). „The Taxonomic Problem of Sexual Dimorphism in Spiders and a Synonymy in Myrmecotypus (Araneae, Clubionidae)” (PDF). Psyche 72: 279–281. doi:10.1155/1965/17894. http://psyche2.entclub.org/articles/72/72-279.pdf. 
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (ed. 7). Brooks / Cole. pp. 571–584. ISBN 0030259827 
  5. ^ Ruppert, E.E., Fox, R.S. and Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (ed. 7). Brooks / Cole. pp. 518–522. ISBN 0030259827 
  6. ^ Comstock, John Henry (1920) [First published 1912]. The Spider Book. Doubleday, Page & Company. pp. 128–132 
  7. ^ Barnes, R.S.K., Calow, P., Olive, P., Golding, D., and Spicer, J. (2001). „Invertebrates with Legs: the Arthropods and Similar Groups”. The Invertebrates: A Synthesis. Blackwell Publishing. p. 168. ISBN 0632047615. http://books.google.co.uk/books?id=TBMsbe9efPgC&pg=PA168&dq=arthropod+hydraulic&sig=ACfU3U2CPJ_K9DDSTNMoj97Mutbl8DFLgg. Accesat la 25 septembrie 2008 
  8. ^ Parry, D.A., and Brown, R.H.J. (1959). „The Hydraulic Mechanism of the Spider Leg” (PDF). Journal of Experimental Biology 36: 423–433. http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/36/2/423.pdf. Accesat la 25 septembrie 2008. 
  9. ^ Anderson, D.T. (2001). „The Chelicerata”. in Anderson, D.T.. Invertebrate Zoology (ed. 2). Oxford University Press. pp. 325–349. ISBN 0195513681 
  10. ^ a b Oxford, G.S. & Gillespie, R.G. (1998). Evolution and Ecology of Spider Coloration. Annual Review of Entomology 43:619-643. doi:10.1146/annurev.ento.43.1.619
  11. ^ a b c Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (ed. 7). Brooks / Cole. pp. 559–564. ISBN 0030259827 
  12. ^ Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (ed. 7). Brooks / Cole. pp. 531–532. ISBN 0030259827 
  13. ^ a b c Coddington, J.A. & Levi, H.W. (1991). „Systematics and Evolution of Spiders (Araneae)”. Annu. Rev. Ecol. Syst. 22: 565–592. doi:10.1146/annurev.es.22.110191.003025. 
  14. ^ Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (ed. 7). Brooks / Cole. pp. 527–528. ISBN 0030259827 
  15. ^ Comstock, John Henry (1920) [First published 1912]. The Spider Book. Doubleday, Page & Company. pp. 148–152 
  16. ^ Foelix, Rainer F. (1996). Biology of Spiders (ed. 2). Oxford University Press. pp. 53–60 
  17. ^ Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (ed. 7). Brooks / Cole. pp. 537–539. ISBN 0030259827 
  18. ^ Knoflach, B. & van Harten, A. (2001). „Tidarren argo sp. nov (Araneae: Theridiidae) and its exceptional copulatory behaviour: emasculation, male palpal organ as a mating plug and sexual cannibalism”. Journal of Zoology 254: 449–459. doi:10.1017/S0952836901000954. 
  19. ^ Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (ed. 7). Brooks / Cole. pp. 523–524. ISBN 0030259827 
  20. ^ Foelix, Rainer F. (1996). Biology of Spiders. Oxford University Press. pp. 232–233 
  21. ^ a b Meehan, C,J. Olson, E.J. and Curry, R.L. (21 august 2008). „Exploitation of the Pseudomyrmex–Acacia mutualism by a predominantly vegetarian jumping spider (Bagheera kiplingi)”. 93rd ESA Annual Meeting. http://eco.confex.com/eco/2008/techprogram/P12401.HTM. Accesat la 10 octombrie 2008. 
  22. ^ a b Jackson, R.R. et al. (2001). „Jumping spiders (Araneae: Salticidae) that feed on nectar” (PDF). J. Zool. Lond. 255: 25–29. doi:10.1017/S095283690100108X. http://xnelson.googlepages.com/Jacksonetal2001.pdf. 
  23. ^ Schütz, D., and Taborsky, M. (2003). „Adaptations to an aquatic life may be responsible for the reversed sexual size dimorphism in the water spider, Argyroneta aquatica” (PDF). Evolutionary Ecology Research 5 (1): 105–117. http://www.zoology.unibe.ch/behav/pdf_files/Schuetz_EvolEcolRes03.pdf. Accesat la 11 octombrie 2008. 
  24. ^ Coddington, J., and Sobrevila, C. (1987). „Web manipulation and two stereotyped attack behaviors in the ogre-faced spider Deinopis spinosus Marx (Araneae, Deinopidae).” (PDF). Journal of Arachnology 15: 213–225. http://www.americanarachnology.org/JoA_free/JoA_v15_n2/JoA_v15_p213.pdf. Accesat la 11 octombrie 2008. 
  25. ^ Eberhard, W.G. (1 decembrie 1977). „Aggressive Chemical Mimicry by a Bolas Spider” (PDF). Science 198 (4322): 1173–1175. doi:10.1126/science.198.4322.1173. PMID 17818935. http://striweb.si.edu/publications/PDFs/Eberhard_Agreessive%20chemical%20mimicry.Science.1977.pdf. Accesat la 10 octombrie 2008. 
  26. ^ Eberhard, W.G. (1980). „The Natural History and Behavior of the Bolas Spider, Mastophora dizzydeani sp. n. (Araneae)”. Psyche 87: 143–170. doi:10.1155/1980/81062. http://psyche.entclub.org/87/87-143.html. Accesat la 10 octombrie 2008. 
  27. ^ Yeargan, K.V., and Quate, L.W. (1997). „Adult male bolas spiders retain juvenile hunting tactics”. Oecologia 112 (4): 572–576. doi:10.1007/s004420050347. 
  28. ^ a b Harland, D.P., and Jackson, R.R. (2000). „PDF “Eight-legged cats” and how they see - a review of recent research on jumping spiders (Araneae: Salticidae)”. Cimbebasia 16: 231–240. http://www.cogs.susx.ac.uk/ccnr/Papers/Downloads/Harland_Cimb2000.pdf PDF. Accesat la 11 octombrie 2008. 
  29. ^ Wilcox, S. and Jackson, R. (2002). „Jumping Spider Tricksters”. in Bekoff, M., Allen, C., and Burghardt, G.M.. The Cognitive Animal: Empirical and Theoretical Perspectives on Animal Cognition. MIT Press. pp. 27–34. ISBN 0262523221 
  30. ^ Mclver, J.D. and Stonedahl, G. (1 ianuarie 1993). „Myrmecomorphy: Morphological and Behavioral Mimicry of Ants”. Annual Review of Entomology 38: 351–377. doi:10.1146/annurev.en.38.010193.002031. 
  31. ^ Different smiles, single species”. University of California Museum of Paleontology. http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/_0_0/happyface_03. Accesat la 10 octombrie 2008. 
  32. ^ Cooke, J.A.L., Roth, V.D., and Miller, F.H.. „The urticating hairs of theraphosid spiders”. American Museum novitates (American Museum of Natural History) (2498). http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/2705. Accesat la 11 octombrie 2008. 
  33. ^ Blackledge, T.A., and Wenzel, J.W. (2001). „Silk Mediated Defense by an Orb Web Spider against Predatory Mud-dauber Wasps”. Behaviour 138 (2): 155–171. doi:10.1163/15685390151074357. 
  34. ^ Armstrong, S. (14 iulie 1990). „Fog, wind and heat - life in the Namib desert”. New Scientist. http://www.newscientist.com/article/mg12717253.800-fog-wind-and-heat--life-in-the-namib-desert-researchersworking-in-one-of-the-worlds-most-hostile-environments-are-discoveringhowscores-of-species-manage-to-survive-but-will-the-research-station-itselfsurvive-as-namibia-gains-its-independence-.html. Accesat la 11 octombrie 2008. 
  35. ^ Vollrath, F. (1986). „Eusociality and extraordinary sex ratios in the spider Anelosimus eximius (Araneae: Theridiidae)”. Behavioral Ecology and Sociobiology, 18 (4): 283–287. doi:10.1007/BF00300005. 
  36. ^ Agnarsson, I., and Kuntner, M. (1 aprilie 2005). „Madagascar: an unexpected hotspot of social Anelosimus spider diversity (Araneae: Theridiidae)”. Systematic Entomology 30 (4): 575–592. doi:10.1111/j.1365-3113.2005.00289.x. 
  37. ^ Avilés, L., Maddison, W.P. and Agnarsson, I. (1 august 2006). „A New Independently Derived Social Spider with Explosive Colony Proliferation and a Female Size Dimorphism”. Biotropica 38 (6): 743–753. doi:10.1111/j.1744-7429.2006.00202.x. 
  38. ^ Matsumoto, T. (1998). „Cooperative prey capture in the communal web spider, Philoponella raffray (Araneae, Uloboridae)” (PDF). Journal of Arachnology 26: 392–396. http://www.americanarachnology.org/JoA_free/JoA_v26_n3/JoA_v26_p392.pdf. Accesat la 11 octombrie 2008. 
  39. ^ Cangialosi, K.R. (1 iulie 1990). „Social spider defense against kleptoparasitism”. Behavioral Ecology and Sociobiology 27 (1). doi:10.1007/BF00183313. 
  40. ^ Bertani, R., Fukushima, C.S., and Martins, R. (1 mai 2008). „Sociable widow spiders? Evidence of subsociality in LatrodectusWalckenaer, 1805 (Araneae, Theridiidae)”. Journal of Ethology 26 (2): 299. doi:10.1007/s10164-007-0082-8. 
  41. ^ a b Agnarsson, I. (2004). „Morphological phylogeny of cobweb spiders and their relatives (Araneae, Araneoidea, Theridiidae)”. Zoological Journal of the Linnean Society 141 (4): 447–626. doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00120.x. 
  42. ^ a b c d Eberhard, W.G. (1990). „Function and Phylogeny of Spider Webs” (PDF). Annual Reviews in Ecology and Systematics 21: 341–372. doi:10.1146/annurev.es.21.110190.002013. http://striweb.si.edu/publications/PDFs/Eberhard_Function%20and%20Phylogeny%20of.Annual%20Review%20of%20Ecology%20and%20Syst.1990.pdf. Accesat la 15 octombrie 2008. 
  43. ^ Bruce & Herberstein 2005
  44. ^ Herberstein et al. 2000; Bruce 2006; Eisner & Nowicki 1983
  45. ^ name=CraigBernard1990
  46. ^ Herberstein, M.E. (2). „Australian Journal of Zoology”. Australian Journal of Zoology 48: 217–223. doi:10.1071/ZO00007. 
  47. ^ Li, D., and Lee, W.S. (1 februarie 2004). „Predator-induced plasticity in web-building behaviour”. Animal Behaviour 67 (2): 309–318. doi:10.1016/j.anbehav.2003.06.011. 
  48. ^ Schütt, K. (1995). „Drapetisca socialis (Araneae: Linyphiidae): Web reduction - ethological and morphological adaptations” (PDF). European Journal of Entomology 92: 553–563. http://www.eje.cz/pdfarticles/599/eje_092_3_553_Schutt.pdf. Accesat la 19 octombrie 2008. 
  49. ^ Spiders turn Tawakoni trees into giant web sight | News for Dallas, Texas | Dallas Morning News | Breaking News for Dallas-Fort Worth | Dallas Morning News
  50. ^ a b Leroy, J, and Leroy, A. (2003). „How spiders function”. Spiders of Southern Africa. Struik. pp. 15-21. ISBN 1868729443. http://books.google.co.uk/books?id=zgxfRnYbiYcC&dq=mesothelae+venom+spinnerets&source=gbs_summary_s&cad=0. Accesat la 12 octombrie 2008 
  51. ^ Spiders”. Illinois Department of Public Health. http://www.idph.state.il.us/envhealth/pcspiders.htm. Accesat la 11 octombrie 2008. 
  52. ^ Vetter RS, Barger DK (1 noiembrie 2002). „An infestation of 2,055 brown recluse spiders (Araneae: Sicariidae) and no envenomations in a Kansas home: implications for bite diagnoses in nonendemic areas”. J Med Entomol. 39 (6): 948–51. doi:10.1603/0022-2585-39.6.948. PMID 12495200. 
  53. ^ Hannum, C.and Miller, D.M.. „Widow Spiders”. Department of Entomology, Virginia Tech. http://www.ext.vt.edu/pubs/entomology/444-422/444-422.html. Accesat la 11 octombrie 2008. 
  54. ^ Funnel web spiders”. Australian Venom Research Unit. http://www.avru.org/compendium/biogs/A000003b.htm. Accesat la 11 octombrie 2008. 
  55. ^ Pub chef bitten by deadly spider”. BBC. 27 aprilie 2005. http://news.bbc.co.uk/1/hi/england/somerset/4489033.stm. Accesat la 11 octombrie 2008. 
  56. ^ Diaz, J.H. (1 august 2004). „The Global Epidemiology, Syndromic Classification, Management, and Prevention of Spider Bites”. American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 71 (2): 239–250. PMID 15306718. http://www.ajtmh.org/cgi/content/abstract/71/2/239. 
  57. ^ Williamson, J.A., Fenner, P.J., Burnett, J.W., and Rifkin, J. (1996). Venomous and Poisonous Marine Animals: A Medical and Biological Handbook. UNSW Press. pp. 65–8. ISBN 0868402796. http://books.google.co.uk/books?id=YsZ3GryFIzEC&pg=PA75&lpg=PA75&dq=mollusc+venom+fatal&source=web&ots=tBDHW2xdlx&sig=PAvTz2z3hnwUyE4lfU8fvzwNbD4&hl=en&sa=X&oi=book_result&resnum=2&ct=result#PPA57,M1. Accesat la 3 octombrie 2008 
  58. ^ Nishioka, S de A. (1 august 2001). „Misdiagnosis of brown recluse spider bite”. Western Journal of Medicine 175 (2): 240. PMID 11290673. 
  59. ^ Isbister GK (1 aprilie 2001). „Spider mythology across the world”. Western Journal of Medicine 174 (4): 86–7. doi:10.1136/ewjm.175.2.86. PMID 11483545. 
  60. ^ Ray, N. (2002). Lonely Planet Cambodia. Lonely Planet Publications. p. 308. ISBN 1-74059-111-9 
  61. ^ Weil, C. (2006). Fierce Food. Plume. ISBN 0452287006. http://www.budgettravel.com/bt-dyn/content/article/2006/10/24/AR2006102400797.html. Accesat la 3 octombrie 2008 
  62. ^ Spider Venom Could Yield Eco-Friendly Insecticides”. National Science Foundation (USA). http://www.nsf.gov/discoveries/disc_summ.jsp?cntn_id=100676&org=NSF. Accesat la 11 octombrie 2008. 
  63. ^ Novak, K. (2001). „Spider venom helps hearts keep their rhythm”. Nature Medicine 7 (155): 155. doi:10.1038/84588. 
  64. ^ Lewis, R.J., and Garcia, M.L. (1 octombrie 2003). „Therapeutic potential of venom peptides” (PDF). Nature Reviews Drug Discovery 2: 790–802. doi:10.1038/nrd1197. http://imb.uq.edu.au/download/large/Venom_therapeutics.pdf. Accesat la 11 octombrie 2008. 
  65. ^ Bogin, O. (Spring 2005). „Venom Peptides and their Mimetics as Potential Drugs” (PDF). Modulator (19). http://www.alomone.com/System/UpLoadFiles/DGallery/Docs/Venom%20Peptides%20and%20their%20Mimetics%20as%20Potential%20Drugs.pdf. Accesat la 11 octombrie 2008. 
  66. ^ Andrade E, Villanova F, Borra P, et al (1 iunie 2008). „Penile erection induced in vivo by a purified toxin from the Brazilian spider Phoneutria nigriventer”. British Journal of Urology International 102 (7): 835–7. doi:10.1111/j.1464-410X.2008.07762.x. 
  67. ^ Hinman, M.B., Jones J.A., and Lewis, R.W. (1 septembrie 2000). „Synthetic spider silk: a modular fiber” (PDF). Trends in Biotechnology 18 (9): 374–9. doi:10.1016/S0167-7799(00)01481-5. PMID 10942961. http://www.tech.plym.ac.uk/sme/FailureCases/Natural_Structures/Synthetic_spider_silk.pdf. Accesat la 19 octombrie 2008. 
  68. ^ Menassa, R., Zhu, H., Karatzas, C.N., Lazaris, A., Richman, A., and Brandle, J. (1 iunie 2004). „Spider dragline silk proteins in transgenic tobacco leaves: accumulation and field production”. Plant Biotechnology Journal 2 (5): 431–8. doi:10.1111/j.1467-7652.2004.00087.x. PMID 17168889. 
  69. ^ A Common Phobia”. phobias-help.com. Arhivat din original la 2 august 2009. http://www.webcitation.org/5ijWR89tc. Accesat la 2 august 2009. „There are many common phobias, but surprisingly, the most common phobia is arachnophobia.” 
  70. ^ Fritscher, Lisa (3 iunie 2009). „Spider Fears or Arachnophobia”. Phobias. About.com. Arhivat din original la 2 august 2009. http://www.webcitation.org/5ijWgAjUW. Accesat la 2 august 2009. „Arachnophobia, or fear of spiders, is one of the most common specific phobias.” 
  71. ^ The 10 Most Common Phobias - Did You Know?”. 10 Most Common Phobias. Arhivat din original la 2 august 2009. http://www.webcitation.org/5ijXFN004. Accesat la 2 august 2009. „Probably the most recognized of the 10 most common phobias, arachnophobia is the fear of spiders. The statistics clearly show that more than 50% of women and 10% of men show signs of this leader on the 10 most common phobias list.” 
  72. ^ Friedenberg, J., and Silverman, G. (2005). Cognitive Science: An Introduction to the Study of Mind. SAGE. pp. 244–245. ISBN 1412925681. http://books.google.co.uk/books?id=wGti6_4Qn_QC&pg=PA244&dq=Arachnophobia&lr=&sig=ACfU3U2bQYuqAO7EUfWM6MCqFu-Jy-COAA#PPA244,M1. Accesat la 11 octombrie 2008 
  73. ^ Davey, G.C.L. (1994). „The “Disgusting” Spider: The Role of Disease and Illness in the Perpetuation of Fear of Spiders”. Society and Animals 2 (1): 17–25. doi:10.1163/156853094X00045. 
  74. ^ De Vos, Gail (1996). Tales, Rumors, and Gossip: Exploring Contemporary Folk Literature in Grades 7-12. Libraries Unlimited. pp. 186. ISBN 1563081903. http://books.google.com/books?id=M8bvN93y-fIC&pg=PA186&dq=spiders+folklore+and+mythology&lr=&ei=HHsNSNGgNZOKsgO2sqnHAQ&sig=rfYxr-r7pktGmHuA31vEUL99rn8. Accesat la 22 aprilie 2008 
  75. ^ Garai, Jana (1973). The Book of Symbols. New York: Simon & Schuster. ISBN 671-21773-9