Păianjen: Diferență între versiuni

De la Wikipedia, enciclopedia liberă
Conținut șters Conținut adăugat
Linia 239: Linia 239:
===Păianjeni sociali===
===Păianjeni sociali===
{{articol principal|Păianjeni sociali}}
{{articol principal|Păianjeni sociali}}
Majoritatea păianjenilor sunt solitari, însă sunt şi specii ce-şi construiesc pânzele împreună.
Majoritatea păianjenilor sunt solitari, însă sunt şi specii ce-şi construiesc pânzele împreună. Câteva specii de păianjeni care construiesc pânze comune formând colonii au un comportament social, deşi nu aşa de complex ca la [[Hymenoptera|himenoptere]]. ''[[Anelosimus eximius]]'' (familie [[Theridiidae]]) pot locui în colonii cu până la 50 000 de indivizi<ref>{{cite journal
O specie de păianjeni câteva care construiesc webs trăi împreună în colonii mari şi să arate comportamentul social, deşi nu la fel de complexe ca în insecte sociale. ''[[Anelosimus eximius]]'' ( fam. [[Theridiidae]]) formează colonii cu până la 50.000 de indivizi<ref>{{cite journal
| author=Vollrath, F. | year=1986
| author=Vollrath, F. | year=1986
| title=Eusociality and extraordinary sex ratios in the spider Anelosimus eximius (Araneae: Theridiidae)
| title=Eusociality and extraordinary sex ratios in the spider Anelosimus eximius (Araneae: Theridiidae)
| journal=Behavioral Ecology and Sociobiology, | volume=18 | issue=4 | pages=283–287
| journal=Behavioral Ecology and Sociobiology, | volume=18 | issue=4 | pages=283–287
| doi=10.1007/BF00300005
| doi=10.1007/BF00300005
}}</ref>. În general, speciie ''[[Anelosimus]]'' au o tendinţă puternică spre sociabilitate, toate speciile [[America|americane]] cunoscute sunt sociale, iar cele din [[Madagascar]] manifestă o oarecare sociabilitate<ref>{{cite journal
}}</ref>. Reprezentanţii sp. [[Theridon nigroannulatum]] cooperează pentru a prinde prada sau a se apăra . Sunt şi alţi reprezentanţii care trăiesc împreună: ''Agelena consociata'' (fam. Agelenidae), ''Mallos gregalis'' (fam Dictynidae)<ref>{{cite journal
| author=Agnarsson, I., and Kuntner, M.
| title=Madagascar: an unexpected hotspot of social Anelosimus spider diversity (Araneae: Theridiidae)
| journal=Systematic Entomology | volume=30 | issue=4| pages=575–592 | month=April | year=2005
| doi=10.1111/j.1365-3113.2005.00289.x
}}</ref>. Reprezentanţii altor specii din aceeaşi familie dezvoltă independent şi într-un mod diferit un comportament social, deşi fac parte din acelaşi gen. De exemplu, ''[[Theridion nigroannulatum]]'' este singura specie socială din genul ''[[Theridion]]''. Această specie formează colonii ce pot întruni câteva mii de indivizi, care cooperează în captura prăzii şi depozitarea alimentelor<ref>{{cite journal
| author=Avilés, L., Maddison, W.P. and Agnarsson, I.
| title=A New Independently Derived Social Spider with Explosive Colony Proliferation and a Female Size Dimorphism
| journal=Biotropica | volume=38 | issue=6 | pages=743–753 | month=August | year=2006
| doi=10.1111/j.1744-7429.2006.00202.x
}}</ref>. <br>
Alte specii de păianjeni sociali sunt: genul ''[[Philoponella]]'' (familia [[Uloboridae]]), ''[[Agelena consociata]]'' (familia [[Agelenidae]]), ''[[Mallos gregalis]]'' (familia [[Dictynidae]]) etc<ref>{{cite journal
| author=Matsumoto, T. | year=1998
| author=Matsumoto, T. | year=1998
| title=Cooperative prey capture in the communal web spider, ''Philoponella raffray'' (Araneae, Uloboridae)
| title=Cooperative prey capture in the communal web spider, ''Philoponella raffray'' (Araneae, Uloboridae)
| journal=Journal of Arachnology | volume=26 | pages=392–396
| journal=Journal of Arachnology | volume=26 | pages=392–396
| url=http://www.americanarachnology.org/JoA_free/JoA_v26_n3/JoA_v26_p392.pdf |format=PDF| accessdate=2008-10-11
| url=http://www.americanarachnology.org/JoA_free/JoA_v26_n3/JoA_v26_p392.pdf |format=PDF| accessdate=2008-10-11
}}</ref>. Păianjenii sunt uneori nevoiţi să să-şi apere prada împotriva unor paraziţi (cum ar fi păianjenii-hoţi), şi colonile mai mari au mai mult succes în acestă direcţie<ref>{{cite journal
}}</ref>, ierbivorul ''Bagheera'', protejează ouăle, juvenilii şi hrana de duşmani<ref> name="MeehanOlsonCurry2008VegetarianJumpingSpider" </ref>. Chiar şi speciile de [[Latrodectus]]s-a observat că-şi construiesc pânzele în colonii<ref>{{cite journal
| author=Cangialosi, K.R. | title=Social spider defense against kleptoparasitism
| journal=Behavioral Ecology and Sociobiology | volume=27 | issue=1 | month=July | year=1990 | doi=10.1007/BF00183313
}}</ref>. Erbivorul ''[[Bagheera kiplingi]]'' trăieşte în colonii mici, ajutându-se la protejarea ouălor şi juvenililor<ref name="MeehanOlsonCurry2008VegetarianJumpingSpider" />. Chiar păianjeni de genul ''[[Latrodectus]]'' (care include speciile de Văduva neagră), vestiţi datorită agresivitate şi canibalism, construiesc în captivitate pânze comune<ref>{{cite journal
| author=Bertani, R., Fukushima, C.S., and Martins, R.
| author=Bertani, R., Fukushima, C.S., and Martins, R.
| title=Sociable widow spiders? Evidence of subsociality in '' Latrodectus''Walckenaer, 1805 (Araneae, Theridiidae)
| title=Sociable widow spiders? Evidence of subsociality in '' Latrodectus''Walckenaer, 1805 (Araneae, Theridiidae)

Versiunea de la 29 mai 2010 14:22


Păianjen
Araneus quadratus
Clasificare științifică
(ITIS)
Regn: Animalia
Încrengătură: Arthropoda
Subîncrengătură: Chelicerata
Clasă: Arachnida
Ordin: Araneae
Clerck, 1757
Subordine şi Infraordine

Araneae (Păianjenii) este cel mai numeros ordin de arahnide, numărul speciilor descrise depǎşind 40 000. În prezent păianjenii se întâlnesc pe toate continentele cu excepţia Antarcticii. Ei preferă să trăiască în regiunile tropilcale, păduri, peşteri, în regiunile alpine, de stepă, localităţile umane, chiar şi în bazinele acvatic (fam. Argyronetidae). Cea mai notabilă deosebire de alte animale constituie construcţia plasei din mătase. Dimensiunile păianjenilor diferă: cel mai mic este Patu digua de 0,37 mm, iar cel mai mare - Theraphosa blondi - 90 mm, inclusiv picioarele - 250 mm[1].

Descriere

Morfologia externă:
(1) membre locomotoare
(2) cefalothorace (prosomă)
(3) abdomen (opistosomă)

Morfologia şi anatomia păianjenilor include multe caracteristici în comun cu alte arahnide. Corpul este împărţit în două regiuni, au opt picioare articulate, chelicere, pedialpi, aripile şi antenele lipsesc.
Păianjenii posedă, de asemenea, mai multe trăsături care le disting de alte arahnide. Toţi păianjenii sunt capabili să producă mătase de diferite tipuri, utilizată pentru vânat. Chelicerele celor mai mulţi păianjeni conţin glande veninoase, iar veninul elaborat de ele este injectat în pradă (sau pentru a se apăra) [2]. Pedipalpii masculilor sunt specializate în transferul sperma la femele în timpul de împerecherii [2]. Multe specii de păianjeni prezintă dimorfism sexual, caracterizat prin dimensiunea şi coloraţia corpului[3].

Morfologie externă

Păianjenii, spre deosebire de insecte, au corpul divizat doar în trei regiuni: prosomă (numită şi cefalotorace, corespunde regiunilor cefalice şi toracice) şi opistosomă (numită şi abdomen). Dar sunt şi excepţii, păianjenii din familia Archaeidae prezintă prosoma împărţită în două părţi unite printr-un gât alungit. Cu excepţia câtorva specii din familia Liphistiidae, numiţi păianjeni segmentaţi), opistosoma nu este segmentată. Prosoma şi opistosoma sunt conectate printr-un peţiol (sau pedicel), formaţiune ce sporeşte mobilitatea corpului [4].

Prosoma

Articolele unui picior
1 - coxă
2 - trocanter
3 - femur
4 - patelă
5 - tibie
6 - metatars
7 - tars
8 - ghiare
Chelicerele cu luciu metalic la păianjeni săritori
Colţul unui chelicer

Prosoma este alcătuită din două părţi: un scut dorsal şi două plăci sternale ventrale. Ea are forma aproximativ ovală, purtând anterior mai multe perechi de ochi (ocili), orificiul bucal, chelicere, pedipalpi şi lateral 4 perechi de membre locomotoare. Scutul dorsal reprezintă cuticula puternic chitinizată cu rol protector. Ventral, placa sternală mică are rol de buză inferioară, iar placa sternală mare este înconjurată de coxele membrelor locomotoare. Ei nu au maxilare, de aceea articolele bazale ale chelicerelor, pedipalpilor şi primei pereche de cpicioare formează atriul bucal, cu funcţie de buze.
Chelicerele, formate din 2 articole, sunt situate preoral. Ultimul articol este mobil şi are forma unei ghiare. În chelicere sunt situate glandele veninoase ce se deschid în vârful ghiarei [4].
Pedipalpii sunt scurţi, au funcţie tactilă, fiind alcătuiţi doar din 6 articole: coxa, trocanter, femur, patelă, tibia şi tars. La masculi pedipalpii au şi rolul de organ copulator [2]. La nivelul tarsului pedipalpii posedă un bulb genital prelungit de un stil. În interior se află un tub seminifer ce se deschide la capătul stilului. Suprafaţa pedipalpilorlor este scoperită de perişori tactili, numiţi trihobotrii.
Membrele locomotoare - picioarele - sunt formate din 7 articole. Lungimea şi grosimea lor variază în funcţie de modul de viaţă. Astfel, la reprezentanţii familie Salticidae picioarele sunt scurte şi puternice, adaptate la efectuarea săriturilor. La tarantule picioarele sunt lungi şi puternice, adaptate la alergat. La păianjenii ţesători picioarele sunt subţiri şi tarsul este modificat în două ghiare pectinate şi una în formă de cleşte de tip carabinieră, fiind utilizate la construcţia pânzei.
Prosoma este acoperită de o cuticulă chitinoasă, de aceea în timpul dezvoltării păianjenii năpârlesc [5]. Cuticula îndeplineşte rolul de exoschelet şi protejează păianjenul de deshidratare

Opistosoma

Opistosoma este partea cea mai voluminoasă a corpului. Aici sunt localizate cele mai multe organe. Pe partea ventral - posterioară se află orificiul anal şi organele filiere. Organele filiere reprezintă orificiile glandelor sericigiene, care produc mătase. Tegumentul opistosomei este moale, slab chitinizat. În apropierea peţiolului, dorsal, se disting două orificii - stigmele pulmonare. Plămânii sunt acoperiţi de plăci epigastrice. Între aceste două stigme, se află orificiul genital situat într-un şanţ epigasctric. La femele orificiul genital este precedat cu o placă chitinizată, numită epigin, cu rol protector [6].

Organele filiere

Opistosoma nu are membre sau alte anexe, cu excepţia organelor filiere, pe care sunt situaţi orificiile glandelor sericigene. Numărul acestor organe variază de la 3 la 4. La păianjenii din subordinul Mesothelae sunt doar două tipuri de glande serigine situate median. Restul păianjenilor au glande sericigene situate în partea posterioară a opistosomii. Unii păianjeni din subordinul Araneomorphae prezintă şi cribellum – placă turtită specializată în ţesutul mătasei.

Cu ajutorul cribellumului păianjenii produc un fir care este alcătuit din sute de mii de fibre foarte fine de mătase (circa 10 nm grosime) în jurul câtorva fibre mai groase, căpătând un aspect pufos, lânos, afânat. În timpul ţeserii, mătasea se încarcă cu electricitate statică, ridicânt şansele ca prada să fie prinsă.

Locomoţia

Deşi toate artropodelor folosesc muşchii ataşaţi de interiorul exoscheletul pentru a se deplasa, păianjenii utilizează presiunea hidraulică pentru a le extinde[7]. Ca rezultat picioarele unui păianjen cu prosoma strapunsă nu se pot extinde şi picioarele unui păianjen mort ghemuiesc[4]. În timpul mişcării presiunea internă din picioare se măreşte de 8 ori, în comparaţie cu nivelul când păianjenul se află în repaus[8]. Datorită creşterii bruşte a presiuni arteriale în a treia şi a patra perechi de picioare, păianjenii săritori pot executa sărituri la distanţe de 50 de ori mai mari decât lungimea corpului[4].

Micrommata virescens

Majoritatea păianjenilor care vânează în mod activ, şi nu construies pânze, au smocuri dense de păr fin între ghearele din vârful picioarelor lor. Aceste smocuri, cunoscut sub numele de scopulae, se ramifică în peste 1000 de fire şi mai subţiri. Această le permită să se urce pe suprafeţi vertical şi plane, sau chiar pe plafon. Se pare că aderenţa scopulae provine de la contactul lor cu straturi extrem de subţire de apă de pe suprafeţele obiectelor. [4][9]

Coloraţia

Păianjenii au numai trei tipuri de pigmenţi: ommochrom, bilină şi guanină. La unele specii cuticula se formează prin compresare. În rezultat cuticula devine maro[10]. Bilinile dau o nuanţă verde (Micrommata virescens). Guanina este responsabilă de culoarea albă, (Păianjenul cu cruce). Deşi este un catabolit (produs al excreţiei), multe specii au celule specializate - guanocite - în care se depozitează guanina. Culoarea păianjenilor este redată şi de refracţia sau reflecţia luminii. Astfel, culoarea albă a prosomei la reprezentanţii gen. Argiope este rezultatul reflecţiei luminei de către perişori[10].

Anatomie

Legendă:
1 - chelicer
2 - glanda veninoasă
3 - creier
4 - faringe
5 - aorta anterioară
6 - diverticuli hepatopancreatici
7 - inimă
8 - intesitinul mediu
9 - tuburile lui Malpighi
10 - rect dilatat
11 - aorta posterioară
12 - filiere
13 - glande serigiene
14 - trahee
15 - ovar
16 - plămân
17 - cordon nervos
18 - membre locomotoare
19 - pedipalp

Sistemul nervos şi organele de simţ

Sistemul nervos este reprezentat de creier şi de o masă ganglionară subesofagiană situată ventral la nivelul prosomei. Creierul este format din 2 regiuni: protocerebron, ce inervează ochii şi tritocerebron, inervează chelicerele. Masa nervoasă din prosomă are aspectul unui inel ce înconjoară esofagul. Cu excepţia Mesothelae, păianjenii au sistem nervos puternic centralizat, ocupând aproape tot volumul prosomei [4][11] [12]. Păianjenii din Mesothelae prezintă ganglioni în opistosomă [13].
Majoritatea păianjenilor au patru perechi de ochi situaţi anterior pe prosomă. Ochii sunt dispuşi median şi lateral, aranjaţi în diferite modele. Cei mediani sunt mai mari şi specializaţi în vederea diurnă, iar cei laterali în vederea nocturnă. Unele speciilor din familia Haplogynae au 6 ochi, Tetrablemma – 4; Caponiidae – 2 ochi.

Ochii la Salticidae

Pe suprafaţa corpului sunt situaţi numeroşi perişori senzitiv, numiţi trihobotrii, densitatea lor este mai mare pe pedipalpi. Trihobotriile au rolul de organe tactile, recepţionând orice vibraţie a pânzei, solului sau curenţii de aer. De asemenea păianjenii pot simte şi oscilaţiile temperaturii şi presiunii aerului. Funcţia olfactivă (chemorecepţia) îndeplineşte organele liriforme (orificii microscopice în cuticulă), dispuse pe toată suprafaţa corpului. De aceea cuticula păianjenilor este împânzită de receptori nervoşi, pentru a asigura creierul cu informaţii din exterior. De aceste reţele nervoase sunt conectaţi toţi receptorii: tactili, olfactivi. Pentru păianjenii ce-şi contruiesc plase contează cel mai mult simţul tactil, pe când pentru vânătorii activi – vederea. Însă şi în aceste cazuri sunt excepţii[4].

Sistemul circulator

Inima este de formă tubulară, alcătuită dintr-o singură cameră, situată dorsal în opistosomă. Ea este prevăzută cu 3 – 4 osteole care împiedică revenirea sângelui venos înapoi la organe[14]. Inima este înconjurată de pericard[15]. Sitemul circulator este de tip deschis[4]. Anterior este este prelungită de o aortă ramificată care trece prin peţiol şi furnizează sânge ţesuturilor din prosomă. Inima pompează sângele prin artere în lacunele dintre organe numite sinusuri. Aici are loc eliminarea oxigenul şi primirea dioxidului de carbon. După acesta sângele ajunge în pericard şi din nou în inimă prin osteole.
Hemolimfa (sângele) conţine ca pigment respirator hemocianină, cu funcţie similară hemoglobinei. Hemocianina conţine doi atomi de cupru de care se leagă oxigenul şi conferă o nunaţă albăstruie[16][11].

Respiraţia

Plămân în secţiune sagitală

Păianjenii respiră prin plămâni (saci pulmonari) şi prin trahei. Ambele sisteme sunt amplasate în opistosomă. Membrii subordinului Mesothelae, infraordinului Mygalomorphae şi familiei Hypochilidae posedă două perechi de plămâni, una anterioară şi altă posterioară. Iar, majoritatea păianjenilor araneomorfi respiră printr-o singură pereche de plămâni şi una de trahei. Trahele sunt mai bine adaptate le deshidratare, reţinând apa mai eficient[11][13]. Dar se întâlnesc şi păianjenii cu respiraţie exclusiv traheală – familia Caponiidae. Plămânii sunt puternic vascularizaţi, au o structură lamelară în care are loc schimbul de gaze dintre aer şi hemolimfă. Traheele reprezintă tuburi ramificate care transportă oxigenul direct la organe şi ţesuturi[4], fără întermediul hemolimfei. Atât plămânii, cât şi traheile se deshid în exterior prin stigme pulmonare şi, respectiv, traheale. Stigmele pulmonare se află în partea ventrală anterioară şi laterală a opistosomii. Traheile se unesc şi se deschid doar printr-o singură stigmă situată în partea posterioară a opistosomii, aproape de organele filiere[4].

Aparatul digestiv

Orificiul bucal se deschide anterior pe prosomă. El este înconjurat de buza superioară, de lamele laterale chitinizate ale pedipalpilor şi placa sternală mică[4]. Toate aceste strcuturi participă la fărămiţarea cuticulei prăzii. În orificiul bucal se deschid canalele glandelor salivare. Păianjenul injectează conţinutul acestor glande în pradă paralizată anterior cu veninul cheliceral. Organele interne ale prăzii sub influenţa enzimelor încep să se descompună. Astfel, are loc digestia parţială şi extrabucală. Apoi, păianjenul aspiră conţinutul lichifiat al prăzii până nu rămâne doar cuticula. Orificiul bucal este urmat de un faringe musculos, cu funcţia de aspiraţie a hranei. Tubul digestiv continuă cu un esofag îngust care străbate masa ganglionară şi se deschide într-un stomac. Intestinul mediu formează invaginări lungi laterale în prosomă ce măresc suprafaţa de absorbţie, numite cecuri (în total 5 perechi, ce pătrund la baza membrelor locomotoare). În regiunea opistosomei, intestinul prezintă diverticuli ramificaţi care formează, la rândul lor, hepatopancreasul[4]. Hepatopancreas este o glandă digestivă cu rol dublu: de secreţie a enzimelor şi de absorbţie a substanţelor nutritive. Ramificările hepatopancreasului ocupă o bună parte din volumul opistosomei. Intestinul mediu este urmat de un rect dilatat, în care se deschid tuburile lui Malpighi. Tubul digestiv se termină cu anusul[4].

Excreţia

Excreţia se realizează prin 1 - 2 perechi de tuburile lui Malpighi, puternic ramificate, ce se deshid în rectul dilatat. Produsul de excreţie al păianjenilor este guanina, fiind eliminată în formă de cristale. Astfel are loc prevenirea deshidratării. La nivelul prosomei excreţia are loc prin nefrocite. În afară de acestea, o parte a substanţelor excretoare sunt utilizate la producerea firelor de mătase sau coloraţie.

Reproducere şi ciclul de viaţă

Structura pedipalpului la masculi
1. tars (cimbiu); 2. stil; 3. bulb; 4. tibie; 5. patelă; 6. femur
Copulaţia la specia Pardosa lugubris

Păianjeni se reproduc sexual şi sunt animale unisexuate, fecundaţia este internă. Dimorfismul sexual se manifestă prin coloraţie şi dimensiuni. Masculii sunt mai mici şi de culori mai variate. Organele genitale masculine sunt: 2 testicule, continuate de 2 spermiducte care se unesc şi se deschid ventral pe opistosomă. La femele sistemul sexula este reprezentat de 2 ovare, de la care pornesc 2 oviducte, ce se unesc şi se deshid prin orificiul genital. La unele specii lângă orificiul genital femel este situat un receptacul, în care masculul depune sperma. Împerecherea nu implică depunerea unui spermatofor sau copulaţie directă[17]. Masculii transferă sperma cu ajutorul pedipalpilor. Pedipalpul posedă un bulb care iniţial este introdus în orificiul genital propriu masculului. Apoi, bulbul umplut cu spermă este introdus în epiginul femel[4]. Acest proces a fost descris pentru prima dată în anul 1678 de Martin Lister. În 1843 a fost relevat faptul că masculii ţes o pânză specială în care este picaturată sperma care, la rândul său, este preluată de bulbul pedipalpilor. Structura aparatului copulator variază în mod semnificativ între masculii de specii diferite. În timp ce tarsului extins al pedipalpilor la Filistata hibernalis (Filistatidae) formează doar un fel sferă cu un duct spiralat orb, membrii genului Argiope au o structură extrem de complexă.
Când un mascul detectează semne de apropiere a unei femelă, el verifică dacă ea este din aceeaşi specie şi dacă e pregătită să se împerecheze[4].

Femelă (Păianjen-lup) cu cocon

Masculii au ritualuri specifice de curtare pentru a preveni mâncarea lor de către femelă înainate de împerechere. Femelele, de obicei, sunt foarte agresive, dar în aceste momente ele devin loiale şi calme. Între păianjeni foarte des se întâlneşte canibalism sexual. De aceea, imediat după acuplare masculii părăsesc femela, însă nu toţi sunt norocoşi. De exemplu masculii din gen. Latrodectus (Vǎduva neagrǎ) dupǎ acuplare , benevol, sunt mâncaţi de femelă. Masculii a diferitor specie au metoda sa de a "cuceri" femela. Mjoritatea masculilor posedă feromoni, datorită lor ei "seduc" femela. Pentru masculii păianjenilor ţesători o importanţă au vibraţiile precise al pânzei produse de aceştia, deoarece un pas făcut din greaşeală şi femela poate confunda mirele cu prada. Masculii păianjenilor vagabonzi, vânători activi, ating într-o anumită manieră corpul femelei, astfel ei o seduc. Masculii din familia Salticidae sunt renumiţi pentru dansurile nupţiale, cu care ei cuceresc admiraţia femelelor. Păianjenii din familia Pisauridae oferă un cadou (insectă înfăşurată în mătase) femelei pentru a o hrăni prevenind consumul lor.

Juvenilii în plasa mamei

Masculii din genul Tidarren amputeze unul din pedipalpi înainte de maturizarea şi trăiesc în continuare cu unul. Se presupune că disecraea unui pedipalp, ambii constituind 20% din masa corpului masculin din această specie, îmbunătăţeşte mobilitatea în faţa pericolului. La specia Tidarren argo, s-a observat că pedipalpul rămasese blocat în epiginul femeli. Padipalpul, separat pentru aproximativ patru ore, continuă să funcţioneze independent (transfere sperma). Între timp, femela se hrăneste cu masculul[18]. Femelele sunt capabile să depună până la 3.000 de ouă într-unul sau mai mulţi saci de mătase [4], numiţi coconi, care menţin umiditatea relativă constantă. În unele specii femelel mor după aceea, iar altele protejează coconii prin ataşarea lor de pânză, ascunderea în cuiburi sau le anexează de diferite părţi ale corpului[4].

Tinerii păianjeni după formă sunt similari părinţilor. Ei trec prin câteva stadii de dezvoltare larvă, nimfă. Ca şi altor artropode, păianjeni trebuie să năpârlească pentru a-şi mări dimensiunile[19]. Unii păianjeni îngrijesc de puii lor, de exemplu juvenilii din familia Lycosidae se agăţa de părului de pe spatele mamei. Femelele unor specii aduce pradă puilor săi. Păianjeni trăiesc numai pentru una de la 2 la 20 ani (unele tarantule)[4][20], masculii de obicei trăiesc un an.

Ecologie

Vizuină cu "uşa" deschisă

Păianjenii populează biotopurile terestre, sunt şi specii ce duc un mod de viaţă acvatic sau semiacvatic. Păianjenii care îşi ţes plasă duc un mod de viaţă sedentar. Majoritatea sunt carnivore, vânează diverse insecte. Pânzele sunt amplasate între ramuri, la intrarea în vizuiună. După ce victima nimereşte în pânză sau o atinge, păianjenul se repezeşte spre ea şi o înveleşte cu fire de mătase. Ceilalţi aleargă după pradă, o pândesc şi apoi sar asupra ei. Păianjenii îşi sapă vizuini în sol, unii construies pânză în formă de tub în care se adăpostesc. Unii construiesc cuiburi din rămăşiţe vegetale sau cu ajutorul firilor de mătase pentru fixarea şi răsucirea frunzelor în formă de tub sau con.

Modul de viaţă neprădător

Deşi paianjenii sunt în general consideraţi ca carnivori, păianjenul săritor Bagheera kiplingi este unic prin faptul că are o dietă în proporţie de peste 90% erbivoră, trăind în simbioză cu furnicile[21].
Juvenilii unor păianjeni din familiile Anyphaenidae, Corinnidae, Clubionidae, Thomisidae şi Salticidae consum uneori nectarul plantelor. Studiile de laborator arată că fac acest lucru în mod deliberat şi pe perioade lungi. Aceşti păianjeni preferă soluţii de zahăr în apă simplă, care indică faptul că ei sunt în căutarea nutrienţilor. Deoarece multe specii sunt nocturne, numărul păianjenilor ce se hrănesc cu nectar ar putea fi subestimat. În afară de glucide, nectarul conţine aminoacizi, lipide, vitamine şi minerale, unele studii indică că păianjenii trăiesc mai mult atunci când nectarul este prezrent în dietă. Nutriţia cu nectar nu supune păianjenul unor riscuri precum luptele, nu necesită producerea veninului şi enzimelor digestive[22].
Diverse specii sunt cunoscute pentru consumul unor artropode moarte, mătase pânzei, precum şi propriile cuticule năpârlite. Polen alipit de firele pânzei este, de asemenea, consumat, iar păianjenii tineri au o şansă mai bună de supravieţuire dacă au posibilitatea de a mânca polen. În captivitate, mai multe specii de păianjeni sunt cunoscute hranindu-se cu mici particul de banane, marmeladă, lapte, gălbenuş de ou[22].

Metode de vânătoare

Cea mai bună metodă de capturarea prăzii cea a pânzelor lipicioase. Dispoziţia spaţială diversă a pânzelor permite diferitor specii de păianjen să prinde insecte diferite în aceeaşi zonă. De exemplu, cu ajutorul pânzelor orizontale se prind insecte săritoare sau care zboară printre vegetaţie scundă, cu ajutorul celor verticale insecte cu zbor orizontal. Păianjeni ce construiesc plase au vedere slabă, dar sunt extrem de sensibile la vibraţii firelor pânzei[4].
Păianjenul de apă, Argyroneta aquatica, construieşte din mătase clopote submarine, umplute cu aer. Aici el consumă prada, năpârleşte, are loc împerecherea şi creşterea puilor. Îşi petrece aproape întreaga viaţă în cadrul clopotului, părăsindu-l pentru a prinde prada, a se împerechea sau să ancoreze clopotul de plante[23]. Păianjenii din genul Dolomedes populează apele stătătoare sau lin curgătoare. Ei plutesc şi vânează insecte la suprafaţa apei, bazinul având rolul pânzelor[4].
Unii păianjen ţes pânze mici, care apoi sunt manipulate. Cei din genul Hyptiotes şi familia Theridiosomatidae întinde pânze şi când victima le atinge pânzele sunt eliberate acoperind insecta. Cei din familia Deinopidae ţin pânza între primele două perechi de picioare. Când prada se apropie ei o întind şi o aruncă peste victimă, aceasta rămânând imobilizată[24].
Femelele mature din genul Mastophora construiesc pânze cu fire foarte rare cu aranjare trapezoidală. De aceste fire sunt agăţate bile confecţionate, la fel, din mătase, cu o suprafaţă umedă şi adezivă. Bilele emit substanţe chimice, care se aseamănă cu feromonii moliilor. Deşi, în comparaţie cu alţi păianjeni ţesători, ce ţes pânze de aceleaşi dimensiuni, suprafaţa pânzei acestora păianjeni constituie 50%, ei prind aproximativ aceeaşi masă de insecte. Păianjenii mânca bilele peste circa 30 minute de la construcţia lor, dacă de acestea nu s-a lipit nicio insectă, apoi fac altele noi[25][26]. Juvenilii şi masculii adulţi nu fabrică bile, însă emană feromoni, care atrag molii şi le prind cu picioarele anterioare[27].
Speciile din familiile Liphistiidae, Ctenizidae unele Theraphosidae, Lycosidae vânează prada din ambuscadă, aşteptând prada lîngă trapa de la intrare în vizuină. De la intrare pleacă numeroase fire de mătase ce înconjoară vizuina. Când insecta atinge firele, păianjenii sar repede din ascunziş şi o muşc cu chelicere[13][4].
Sunt şi alţi păiajeni ce prind hrana din ambuscadă, păianjenii crabi datorită culoraţiei corpului, asemănătoare florilor, vânează polinizatori ca albinele şi fluturii[4].
Unii păianjeni săritori din genul Portia par să fie inteligenţi, în modul de a atrage insectele în pânze lor[28]. Studiile de laborator au demonstrat că speciile Portia instinctiv învaţă din erorile şi succesele anterioare pentru a captura noi specii de insecte[29]. Totuşi, acest proces de învăţare este lent[28].
Păianjenii se aseamănă cu furnicile au anumite adaptări pentru a copia cânt mai reuşit forma corpului furnicilor şi comportamentul lor. Opistosoma este îngustă şi o talie falsă pentru a imita cele trei regiuni distincte a corpului furnicii. Prima pereche de picioare este ţinută deasupra capului pentru a imite antenele, care lipsesc la păianjeni, ascunzând, astfel, faptul că ei au opt picioare, şi nu şase. În jurul unei prechi de ochi anteriori se dezvoltă o pată neagră pentru a ascunde faptul că păianjenii au, în general, opt ochi simpli, în timp ce furnicile au doi ochi compuşi. Masculii şi femelele imit diferite specii de furnici, deoarece femela este cu mult mai mare decât masculul. Păianjenilor furnici le este caracteristic şi comportamentul respectiv: dirijează prima pereche de picioare la fel antenelor, se deplaseză zig-zag, deşi sunt săritori ei evite săriturile. De exemplu speciile din genul Synemosyna se plimb pe marginile exterioare ale frunzelor în acelaşi mod ca furnicile din genul Pseudomyrmex. Asemănărea cu furnicile protejează păianjenii de şopârle păsările sau alţi păianjeni. Aceşti păianjeni se hrănesc cu furnicile din muşuroiul în care trăiesc sau cu afidele crescute de furnici[30].

Apărare

Există dovezi puternice că coloraţia reprezintă un camuflaj de apărare, menit să protejeze păianjenul de la prădători, păsări şi viespi parazitare, ambele având o vedere cromatică relativ bună. Acest fenomen se numeşte mimicrie, larg răspândit şi la alte animale. Multe specii sunt colorate funcţie de culoarea dominantă a mediului în care trăiesc. Altele au diferite dungi şi pete, ce îngreunează observarea conturilor corpului. La câteva specii, cum ar fi păianjenul hawaiian zâmbitor, Theridion grallator, are mai multe scheme de coloraţie care fac recunoaşterea speciei dificilă pentru prădători. Există şi specii extrem de periculoase (cu muşcătură sau venin puternice) sau cu un gust respingător, nevânate de nimeni[10][31].
Tarantulele posedă cpacitatea de a aruncă în inamic cu perişori urzicători. Aceste perişori, cu baze fragile, au pe vârf ghimpi. Ghimpil provoca iritaţii intense, dar nu există nici o dovadă că acestea poartă substanţe toxice[32].
Pentru a scăpa de viespele parazite, pânzele sunt ţesute din fire mai aspre, oferind păianjenului timp să fugă, în timp ce viespea luptă cu obstacolele[33], iar păianjenul auriu, Carparachne aureoflava, se ascunde în dunele de nisip[34].

Păianjeni sociali

Majoritatea păianjenilor sunt solitari, însă sunt şi specii ce-şi construiesc pânzele împreună. Câteva specii de păianjeni care construiesc pânze comune formând colonii au un comportament social, deşi nu aşa de complex ca la himenoptere. Anelosimus eximius (familie Theridiidae) pot locui în colonii cu până la 50 000 de indivizi[35]. În general, speciie Anelosimus au o tendinţă puternică spre sociabilitate, toate speciile americane cunoscute sunt sociale, iar cele din Madagascar manifestă o oarecare sociabilitate[36]. Reprezentanţii altor specii din aceeaşi familie dezvoltă independent şi într-un mod diferit un comportament social, deşi fac parte din acelaşi gen. De exemplu, Theridion nigroannulatum este singura specie socială din genul Theridion. Această specie formează colonii ce pot întruni câteva mii de indivizi, care cooperează în captura prăzii şi depozitarea alimentelor[37].
Alte specii de păianjeni sociali sunt: genul Philoponella (familia Uloboridae), Agelena consociata (familia Agelenidae), Mallos gregalis (familia Dictynidae) etc[38]. Păianjenii sunt uneori nevoiţi să să-şi apere prada împotriva unor paraziţi (cum ar fi păianjenii-hoţi), şi colonile mai mari au mai mult succes în acestă direcţie[39]. Erbivorul Bagheera kiplingi trăieşte în colonii mici, ajutându-se la protejarea ouălor şi juvenililor[21]. Chiar păianjeni de genul Latrodectus (care include speciile de Văduva neagră), vestiţi datorită agresivitate şi canibalism, construiesc în captivitate pânze comune[40].

Pânza

Plasă în formă de spirală

Pânza este produsă de glandele sericigiene aflate în parte ventrală a opistosomi (în număr de până la 1000). Canalele acestor glande se deschid prin orificiiele organelor fliere. Organele filiere sunt formaţiuni tronconice terminate cu o placă chitinizată prevăzută cu numeroşi pori. Firele de mătase ce ies prin aceste orificii sunt împletite cu ajutorul ghiarelor pectinate ale picioarelor. Glandele sericigiene secretă o substanţă vâscoasă care se solidifică în contact cu aerul. Din punct de vedre chimic pânza este compusă din: fibroină, alfa-alanină, acid glutamic, albumină şi sercină.[41] Se cunosc 6 tipuri de glande care produc diferite tipuri de mătase:[42]

  1. glandula aggregata — sintetizează mătase lipicioasă;
  2. glandula ampulleceae — sintetizează fire pentru deplasare;
  3. glandula pyriformes — sintetizează fire pentru fixarea plasei;
  4. glandula aciniformes — sintetizează mătase pentru învelirea prăziii;
  5. glandula tubiliformes — sintetizează pentru fabricarea coconilor pentru ouă;
Intrarea în galerii împânzită
  1. glandula coronatae — sintetizează fire de sprijin a mătasei lipicioase.

Nu s-a costatat nicio specie care să aibă, simultan, toate tipurile de glande.

Plasă decorativă, Argiope sp.

Rezistenţa plasei este apropiată de cea a nailonului şi este mai dură decât mătasea produsă de alte animale (fluture de mătase). Ea este foarte elastică, la întindere devine cu 30 - 40% mai lungă. Două fire de mătase pot susţine o greutate de 1 gram, iar 9 km de fire cântăreşte 0,007 grame. Ultimile studii au demonstrat că păianjenii ţes diferite plase, chiar dacă fac parte dintr-un gen. După formă, plasele sunt de mai multe feluri:

  1. în formă de spirală (rotundă) - întâlnită la familiile: Araneidae, Tetragnathidae, Uloboridae; [43]
  2. plasă cu fire dispuse haotic (încurcate) - întâlnite la familia Theridiidae
  3. conică (în formă de pâlnie) - întâlnită la: Hexathelidae, Agelenidae;
  4. tubulare;
  5. în formă de cupolă sau cort, etc.

De regulă, pânza este folosită la vânare. Dar ea poate îndeplini şi alte funcţii: de adăpost, scafandru pentru speciile ce habitează în apă, de apărare. Mulţi păianjeni tapetează pereţii vizuinii cu mătase, apărând-o de apă şi particule de sol. Unii le folosesc ca paraşute, fiind o metodă eficientă de răspândire.
În medicina populară mătasea de păianjen este utilizată la vindecarea rănilor şi a tăiturilor. Ea conţine vitamina K, care accelerează coagularea sângelui[44].

Pânza decorativă

Pânză decorativă cu spirale (Octonoba yaeyamensis )

Pânza decorativă. Decorul este redat de fire de mătase îngroşate având diferite orientări şi forme. Acest fel de pânze se întâlnesc la păianjenii din familiile Araneidae, Tetragnathidae şi Uloboridae. Structurile decorative au diferit forme: linii încruceşate, discuri, spirale, cercuri, în forma unui X latin etc[45].
Există controverse legate de funcţia acestor structuri. Unii savanţi presupun că decoraţiunile, camuflându-l, oferă protecţie păianjenului de păsări, viespi[46]. O altă ipoteză este că formaţiunile date atrag prada, insectele, prin reflectarea lumina ultravioletă[47]. Sunt şi alte ipotezae ce afirm că decorul participă la termoreglare, reprezintă un exces de mătase care este utilizată în aşa fel sau nu are nicio funcţie practică, având mai degrabă un rol estetic. Ipoteza cea mai nouă presupune că aceste structuri au un rol de stabilizare a pânzei în timpul vibraţiei intense. Unii cred prin decor femelele comunică masculilor că sunt gata de împerechere.

Curiozităţi

Plasa imensă din Tawakoni
Plase ţesute de păianjeni care au consumat anumite substanţe narcotice, inclusiv cofeină

Hrănirea păianjenilor cu anumite substanţe (LSD, cofeină) au efecte diferite asupra structurii pânzele lor, care devin neregulate, au mai multe găuri şi pierde din capacitatea lipiciosă.
În Texas, în Rezervaţia naturală Tawakoni (august 2007) s-a descoperit o plasă imensă (cu o suprafaţă de cca 180 de metri), produsă de o colonie de păianjeni sociali, fiind o capcană formidabilă pentru insecte. Datorită suprafeţei, a crescut capacitatea de supravieţuire a păianjenilor.[48]

Venin

Jumătate din păianjenii întâlniţi în fiecare zi posedă chelicere suficient de puternice pentru a străpunge pielea umană. Aproximativ 98-99% din muşcăturile înregistrate pot fi considerate inofensive sau puţin periculoase[49]. Însă majoritatea păianjenilor au glande veninose, conţinutul cărora sunt eliminate în timpul muşcăturii. În unele cazuri muşcăturile sunt urmate de intoxicarea organismului şi chiar moarte. Au fost semnalate şi cazuri când prin măşcături au fost transmise şi unele bacterii infecţioase sau virusuri (cum ar fi virusul Nilului de Vest)[50][51]. Numai trei genuri de păianjeni sunt cunoscute ca neveninoase, complet lipsit de glande de venin: Philoponella, Uloborus (fam. Uloboridae), Holarchaea (fam. Holarchaeidae) şi un gen din fam. Liphistiidae. Totuşi, ei prezintă chelicere capabile să penetreze pielea, provocând dureri. Nu toate muşcăturile sunt însoţite de injectarea veninului şi nu fiecarei specie are venin ce poate duce la deces. Cosecinţele muşcăturii depind de specie, cantitatea de venin injectată, vârsta persoanei, starea sănătăţii ei etc. Se consideră periculos acel păianjen, care injectează cantitaea letală de venin la o singură înţepare. În funcţie de ţesutul şi organul afectat, veninul se clasifică în două categorii: neurotoxic - atacă sistemul nervos, şi necrotic - afectează ţesuturile ce înconjoară locul muşcat.

Organele afectate de veninul păianjenilor

Venin neurotoxic

Mjoritatea păianjeni veninoşi posedă venin neurotoxic, felul în care veninul afectează sistemul nervos diferă de la o specie la alta[52].

  • Veninul păianjenilor din genul Latrodectus (Văduva neagră) conţine component cunoscut sub numele de latrotoxină, care provoacă dereglări ale sistemului nervos, contracţii musculare, creşterea tensiunii arteriale, salivţia excesivă etc[53].
  • Reprezentanţii fam. Hexathelidae şi Păianjenul-şoarece conţin venin care accelerează activitatea neurală, ceea ce împiedică activitatea normală a organismului.

Venin necrotic

Păianjenii care posedă venin necrotic se găsesc în familie Sicariidae, o familie care include păianjeni din gen. Loxosceles şi Sicarius. Păianjeni din această familie conţin sphingomyelinaza D, ce căuzează necroza pielei[54]. Dintre aceştia Loxosceles reclusa este unul din cei mai veninoşi. Muşcăturile ale acestor păianjeni provoacă necroză locală sau insuficienţă renală, iar în unele cazuri, şi moartea[55].
Consecinţe foarte severe apar şi atunci când veninul se răspândeşte în organism. Simptome relativ "uşoare" ale intoxicării cu venin necrotic include greaţă, vărsături, febră, erupţii cutanate, dureri musculare şi în articulaţii, uneori, apare hemoliza, coagularea intravasculară a sângelui[56].

Tratament

Tratamentul se administrează în depedenţă de specia păianjenului. Aceasta cere determinarea exactă a speciei, pentru un tratament cât mai eficient. Din acest motiv, este preferabil să capturăm păianjenul viu. Păianjenul mort este greu de-l indentificat. Însă, instituţiile medicale nu despun de specialişti din domeniu şi aplicarea acestor recomandări este imposobilă. Şi-n plus, rareori păianjenul poate fi prins. Totuşi, în regiunele unde muşcăturile de păianjeni sunt dese şi situaţia economică este favorabilă, spitalele dispun de specialişti.
Tratamente pentru înţepături minore, este ca pentru orice rană. Rana ar trebui lăsată să sângereze pentru a evita pătrunderea unor substanţe nocive (majoritatea rănilor nu vor sângera, deoarece acestea sunt foarte de mici în diametru)[57] şi tratată cu diferite antiseptice. În caz că apar semne de infecţie se recomanda consultarea medicului.
În caz muşcăturilor de păianjeni otrăvitori este necesar de a solicita cât mai urgent medicul. Tratamentul poate să includă administrarea de dapsonă, antihistamine, antibiotice, dextran, glucocorticoizi, heparină, nitroglicerină, interveţie chirurgicală, cel mai des se foloseşte antidotul. Aceste preparate sunt prescrise în funcţie de experienţa mediclului dat[58].

  • Dapsona este frecvent utilizat în Statele Unite şi Brazilia, pentru tratarea necrozei. În prezent ea nu este recomandă[59].
  • Antibioticele sunt folosite doar în cazurile când se manifestă vreo infecţie[60].
  • Studiile au arătat că intervenţia chirurgicală este ineficientă şi poate agrava rezultatul[61].
  • Nitroglicerina poate fi eficace la dilatarea vaselor. Îngustarea vaselor sangvine, provocată de venin, contribuie la apariţia necrozei şi ,logic, nitroglicerina ca vasodilator ar trebui să prevină necroza . Cu toate acestea, savanţii încă nu au găsit un consens cu privinţa nitroglicerinei[62].
  • Utilizarea antidotului este cel mai frecvent indicat, în special în cazul veninului neurotoxic al genurilor Latrodectus, Atrax,, Phoneutria şi a altor păianjeni[63][64].

Cei mai periculoşi păianjeni aparţin genurilor:

Utilizarea veninului de către oameni

Veninul păianjenilor ar putea fi o alternativă, mai puţin poluantă, pesticidelor. Veninul fiind mortal pentru insecte este inofensiv (veninul unor specii) pentru majoritatea vertebratelor[65].
În prezent au început cercetările privind utilizrea veninului în medicină, la vindecarea aritmiei cardiace[66], bolii Alzheimer[67], accidentelor vasculare cerebrale[68], şi disfuncţiilor erecţiei[69].

Sistematica

Chelicerele la Araneomorphae

Păianjenii sunt împărţiţi în două subordine: Mesothelae şi Opisthothelae, din care cel din urmă conţine două infraordine: Mygalomorphae şi Araneomorphae. Principala deosebire dintre cele două subordine constă în faptul că la Mesothelae opistosoma este segmentată, iar la Opisthothelae opistosoma este nesegmentată. Criteriul principal în care a stat la baza împărţirii Opisthothelae în două infraordine a fost direcţia chelicerelor, la Mygalomorphae sunt orientate anterior, iar la Araneomorphae - unul spre celălalt. Ei au şi alte caracteristici specifice prezentate în tabelul de mai jos:

Chelicerele la Mygalomorphae
  Diversitate caracteristica
Subordin/
Infraordin
Specii Genuri Familii Opistosoma[70] Ganglioni opistosomali Organele filiere[70] Orientarea chelicerelor[4]
Mesothelae 87 5 1 segmentată prezenţi Patru perechi situate median anterior şi în jos (ortognate)
Mygalomorphae 2.643 320 15 nesegmentată lipsesc 1 - 3 perechi situate în parte posterioară a opistosomei
Araneomorphae 38.523 3.452 93 unul spre altul (labidognate)

Arahnofobia

Arahnophobia este o frica anormală faţă de păianjeni sau de obiecte asociate de păianjeni, cum ar fi pânza. Aceasta este una dintre cele mai comune fobii, unele statistici arată că 50 la sută din femei şi 10 la sută din bărbaţi prezintă simptome ale arahnofobiei

Note

  1. ^ Spiders and their Kin, Herbert W. Levi and Lorna R. Levi, Golden Press, p. 20 and p. 44
  2. ^ a b c Eroare la citare: Etichetă <ref> invalidă; niciun text nu a fost furnizat pentru referințele numite RuppertFoxBarnes2004Scorpions
  3. ^ Reiskind, J. (). „The Taxonomic Problem of Sexual Dimorphism in Spiders and a Synonymy in Myrmecotypus (Araneae, Clubionidae)” (PDF). Psyche. 72: 279–281. doi:10.1155/1965/17894.  Parametru necunoscut |quotes= ignorat (ajutor)
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (). Invertebrate Zoology (ed. 7). Brooks / Cole. pp. 571–584. ISBN 0030259827. 
  5. ^ Ruppert, E.E., Fox, R.S. and Barnes, R.D. (). Invertebrate Zoology (ed. 7). Brooks / Cole. pp. 518–522. ISBN 0030259827. 
  6. ^ Comstock, John Henry () [First published 1912]. The Spider Book. Doubleday, Page & Company. pp. 128–132. 
  7. ^ Barnes, R.S.K., Calow, P., Olive, P., Golding, D., and Spicer, J. (). „Invertebrates with Legs: the Arthropods and Similar Groups”. The Invertebrates: A Synthesis. Blackwell Publishing. p. 168. ISBN 0632047615. Accesat în . 
  8. ^ Parry, D.A., and Brown, R.H.J. (). „The Hydraulic Mechanism of the Spider Leg” (PDF). Journal of Experimental Biology. 36: 423–433. Accesat în . 
  9. ^ Anderson, D.T. (). „The Chelicerata”. În Anderson, D.T. Invertebrate Zoology (ed. 2). Oxford University Press. pp. 325–349. ISBN 0195513681. 
  10. ^ a b c Oxford, G.S. & Gillespie, R.G. (1998). Evolution and Ecology of Spider Coloration. Annual Review of Entomology 43:619-643. doi:10.1146/annurev.ento.43.1.619
  11. ^ a b c Eroare la citare: Etichetă <ref> invalidă; niciun text nu a fost furnizat pentru referințele numite RuppertFoxBarnes2004ArachnidaGen
  12. ^ Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (). Invertebrate Zoology (ed. 7). Brooks / Cole. pp. 531–532. ISBN 0030259827. 
  13. ^ a b c Coddington, J.A. & Levi, H.W. (). „Systematics and Evolution of Spiders (Araneae)”. Annu. Rev. Ecol. Syst. 22: 565–592. doi:10.1146/annurev.es.22.110191.003025. 
  14. ^ Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (). Invertebrate Zoology (ed. 7). Brooks / Cole. pp. 527–528. ISBN 0030259827. 
  15. ^ Comstock, John Henry () [First published 1912]. The Spider Book. Doubleday, Page & Company. pp. 148–152. 
  16. ^ Foelix, Rainer F. (). Biology of Spiders (ed. 2). Oxford University Press. pp. 53–60. 
  17. ^ Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (). Invertebrate Zoology (ed. 7). Brooks / Cole. pp. 537–539. ISBN 0030259827. 
  18. ^ Knoflach, B. & van Harten, A. (). „Tidarren argo sp. nov (Araneae: Theridiidae) and its exceptional copulatory behaviour: emasculation, male palpal organ as a mating plug and sexual cannibalism”. Journal of Zoology. 254: 449–459. doi:10.1017/S0952836901000954.  Parametru necunoscut |quotes= ignorat (ajutor)
  19. ^ Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (). Invertebrate Zoology (ed. 7). Brooks / Cole. pp. 523–524. ISBN 0030259827. 
  20. ^ Foelix, Rainer F. (). Biology of Spiders. Oxford University Press. pp. 232–233. 
  21. ^ a b Meehan, C,J. Olson, E.J. and Curry, R.L. (). Exploitation of the Pseudomyrmex–Acacia mutualism by a predominantly vegetarian jumping spider (Bagheera kiplingi). 93rd ESA Annual Meeting. Accesat în . 
  22. ^ a b Jackson, R.R.; et al. (). „Jumping spiders (Araneae: Salticidae) that feed on nectar” (PDF). J. Zool. Lond. 255: 25–29. doi:10.1017/S095283690100108X. 
  23. ^ Schütz, D., and Taborsky, M. (). „Adaptations to an aquatic life may be responsible for the reversed sexual size dimorphism in the water spider, Argyroneta aquatica (PDF). Evolutionary Ecology Research. 5 (1): 105–117. Accesat în . 
  24. ^ Coddington, J., and Sobrevila, C. (). „Web manipulation and two stereotyped attack behaviors in the ogre-faced spider Deinopis spinosus Marx (Araneae, Deinopidae)” (PDF). Journal of Arachnology. 15: 213–225. Accesat în . 
  25. ^ Eberhard, W.G. (). „Aggressive Chemical Mimicry by a Bolas Spider” (PDF). Science. 198 (4322): 1173–1175. doi:10.1126/science.198.4322.1173. PMID 17818935. Accesat în . 
  26. ^ Eberhard, W.G. (). „The Natural History and Behavior of the Bolas Spider, Mastophora dizzydeani sp. n. (Araneae)”. Psyche. 87: 143–170. doi:10.1155/1980/81062. Accesat în . 
  27. ^ Yeargan, K.V., and Quate, L.W. (). „Adult male bolas spiders retain juvenile hunting tactics”. Oecologia. 112 (4): 572–576. doi:10.1007/s004420050347. 
  28. ^ a b Harland, D.P., and Jackson, R.R. (). PDF „"Eight-legged cats" and how they see - a review of recent research on jumping spiders (Araneae: Salticidae)” Verificați valoarea |url= (ajutor). Cimbebasia. 16: 231–240. Accesat în . 
  29. ^ Wilcox, S. and Jackson, R. (). „Jumping Spider Tricksters”. În Bekoff, M., Allen, C., and Burghardt, G.M. The Cognitive Animal: Empirical and Theoretical Perspectives on Animal Cognition. MIT Press. pp. 27–34. ISBN 0262523221. 
  30. ^ Mclver, J.D. and Stonedahl, G. (). „Myrmecomorphy: Morphological and Behavioral Mimicry of Ants”. Annual Review of Entomology. 38: 351–377. doi:10.1146/annurev.en.38.010193.002031. 
  31. ^ „Different smiles, single species”. University of California Museum of Paleontology. Accesat în . 
  32. ^ Cooke, J.A.L., Roth, V.D., and Miller, F.H. „The urticating hairs of theraphosid spiders”. American Museum novitates. American Museum of Natural History (2498). Accesat în . 
  33. ^ Blackledge, T.A., and Wenzel, J.W. (). „Silk Mediated Defense by an Orb Web Spider against Predatory Mud-dauber Wasps”. Behaviour. 138 (2): 155–171. doi:10.1163/15685390151074357. 
  34. ^ Armstrong, S. (). „Fog, wind and heat - life in the Namib desert”. New Scientist. Accesat în . 
  35. ^ Vollrath, F. (). „Eusociality and extraordinary sex ratios in the spider Anelosimus eximius (Araneae: Theridiidae)”. Behavioral Ecology and Sociobiology,. 18 (4): 283–287. doi:10.1007/BF00300005. 
  36. ^ Agnarsson, I., and Kuntner, M. (). „Madagascar: an unexpected hotspot of social Anelosimus spider diversity (Araneae: Theridiidae)”. Systematic Entomology. 30 (4): 575–592. doi:10.1111/j.1365-3113.2005.00289.x. 
  37. ^ Avilés, L., Maddison, W.P. and Agnarsson, I. (). „A New Independently Derived Social Spider with Explosive Colony Proliferation and a Female Size Dimorphism”. Biotropica. 38 (6): 743–753. doi:10.1111/j.1744-7429.2006.00202.x. 
  38. ^ Matsumoto, T. (). „Cooperative prey capture in the communal web spider, Philoponella raffray (Araneae, Uloboridae)” (PDF). Journal of Arachnology. 26: 392–396. Accesat în . 
  39. ^ Cangialosi, K.R. (). „Social spider defense against kleptoparasitism”. Behavioral Ecology and Sociobiology. 27 (1). doi:10.1007/BF00183313. 
  40. ^ Bertani, R., Fukushima, C.S., and Martins, R. (). „Sociable widow spiders? Evidence of subsociality in LatrodectusWalckenaer, 1805 (Araneae, Theridiidae)”. Journal of Ethology. 26 (2): 299. doi:10.1007/s10164-007-0082-8. 
  41. ^ Melian I., Calancea S. Biologia nevertebratelor cu elemente de ecologie şi biochimie.Ch-CEP USM, 2007-424p
  42. ^ Мир пауков Информация Шелк паука
  43. ^ Bond, J. E., and B. D. Opell. 1998. Testing adaptive radiation and key innovation hypotheses in spiders. Evolution 52:403-414.
  44. ^ Jackson, Robert R (). „Effects of D-Amphetamine Sulphate and Diasepam on Thread Connection Fine Structure in a Spider's Web” (PDF). North Carolina Department of Mental Health. 
  45. ^ Bruce & Herberstein 2005
  46. ^ Herberstein et al. 2000; Bruce 2006; Eisner & Nowicki 1983
  47. ^ name=CraigBernard1990
  48. ^ http://www.dallasnews.com/sharedcontent/dws/news/localnews/stories/DN-spiderweb_31met.ART.North.Edition1.4348b6d.html
  49. ^ „Spider Bite First Aid”. firstaidkits.org. Accesat în . 
  50. ^ Schneider BS, McGee CE, Jordan JM, Stevenson HL, Soong L, Higgs S (2007). "Prior exposure to uninfected mosquitoes enhances mortality in naturally-transmitted west nile virus infection". PLoS ONE 2 (11): e1171. doi:10.1371/journal.pone.0001171. PMID 18000543
  51. ^ Punzo, Fred (1998). The Biology of Camel-Spiders. Kluwer Academic Publishers
  52. ^ Jiang L, Peng L, Chen J, Zhang Y, Xiong X, Liang S (June 2008). "Molecular diversification based on analysis of expressed sequence tags from the venom glands of the Chinese bird spider Ornithoctonus huwena". Toxicon : Official Journal of the International Society on Toxinology 51 (8): 1479–89. doi:10.1016/j.toxicon.2008.03.024. PMID 18482741
  53. ^ Diaz, James H (August 1, 2004). [["The global epidemiology, syndromic classification, management, and prevention of spider bites". American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 71 (2): 239–250. PMID 15306718
  54. ^ Senff-Ribeiro A, Henrique da Silva P, Chaim OM, Gremski LH, Paludo KS, Bertoni da Silveira R, Gremski W, Mangili OC, Veiga SS (2008). "Biotechnological applications of brown spider (Loxosceles genus) venom toxins". Biotechnology Advances 26 (3): 210–8. doi:10.1016/j.biotechadv.2007.12.003. PMID 18207690.
  55. ^ Greta J. Binford and Michael A. Wells (2003). "The phylogenetic distribution of sphingomyelinase D activity in venoms of Haplogyne spiders" (pdf). Comparative Biochemistry and Physiology Part B 135: 25–33
  56. ^ Wasserman G (2005). "Bites of the brown recluse spider.". N Engl J Med 352 (19): 2029–30; author reply 2029–30. doi:10.1056/NEJM200505123521922. PMID 15892198
  57. ^ Wilkerson, James A., M.D. (1967). Medicine for Mountaineering, Seattle. p. 50
  58. ^ Swanson D, Vetter R (2005). "Bites of brown recluse spiders and suspected necrotic arachnidism.". N Engl J Med 352 (7): 700–7. doi:10.1056/NEJMra041184. PMID 15716564
  59. ^ Bryant S, Pittman L (2003). "Dapsone use in Loxosceles reclusa envenomation: is there an indication?". Am J Emerg Med 21 (1): 89–90. doi:10.1053/ajem.2003.50021. PMID 12563594.
  60. ^ Bryant S, Pittman L (2003). "Dapsone use in Loxosceles reclusa envenomation: is there an indication?". Am J Emerg Med 21 (1): 89–90. doi:10.1053/ajem.2003.50021. PMID 12563594.
  61. ^ Rees R, Altenbern D, Lynch J, King L (1985). "Brown recluse spider bites. A comparison of early surgical excision versus dapsone and delayed surgical excision". Ann Surg 202 (5): 659–63. PMID 4051613.
  62. ^ Lowry B, Bradfield J, Carroll R, Brewer K, Meggs W (2001). "A controlled trial of topical nitroglycerin in a New Zealand white rabbit model of brown recluse spider envenomation". Ann Emerg Med 37 (2): 161–5. doi:10.1067/mem.2001.113031. PMID 11174233.
  63. ^ Espino-Solis GP, Riaño-Umbarila L, Becerril B, Possani LD (March 2009). "Antidotes against venomous animals: state of the art and prospectives". Journal of Proteomics 72 (2): 183–99. doi:10.1016/j.jprot.2009.01.020. PMID 19457345.
  64. ^ Isbister G, Graudins A, White J, Warrell D (2003). "Antivenom treatment in arachnidism". J Toxicol Clin Toxicol 41 (3): 291–300. doi:10.1081/CLT-120021114. PMID 12807312.
  65. ^ „Spider Venom Could Yield Eco-Friendly Insecticides”. National Science Foundation (USA). Accesat în . 
  66. ^ Novak, K. (). „Spider venom helps hearts keep their rhythm”. Nature Medicine. 7 (155): 155. doi:10.1038/84588. 
  67. ^ Lewis, R.J., and Garcia, M.L. (). „Therapeutic potential of venom peptides” (PDF). Nature Reviews Drug Discovery. 2: 790–802. doi:10.1038/nrd1197. Accesat în . 
  68. ^ Bogin, O. (). „Venom Peptides and their Mimetics as Potential Drugs” (PDF). Modulator (19). Accesat în . 
  69. ^ Andrade E, Villanova F, Borra P; et al. (). „Penile erection induced in vivo by a purified toxin from the Brazilian spider Phoneutria nigriventer”. British Journal of Urology International. 102 (7): 835–7. doi:10.1111/j.1464-410X.2008.07762.x. 
  70. ^ a b Leroy, J, and Leroy, A. (). „How spiders function”. Spiders of Southern Africa. Struik. pp. 15–21. ISBN 1868729443. Accesat în . 


Format:Link FA Format:Link FA Format:Link FA Format:Legătură AF