Evoluția umană: Diferență între versiuni

De la Wikipedia, enciclopedia liberă
Navighează interactiv prin istoric
← Diferența anterioarăDiferența următoare →
Conținut șters Conținut adăugat
VizualWikitext
Fără descriere a modificării
Linia 212: Linia 212:
Aproape toți oamenii non-africani moderni au 1% până la 4% din ADN-ul lor derivat din ADN-ul neanderthalian.<ref name="neandersequence" /> Neanderthalienii și ''Homo sapiens'' au coexistat în Europa, timp în care se pare că populața oamenilor moderni a depășit numeric pe cea a neanderthalienilor.<ref>{{cite journal |last1=Mellars |first1=Paul |last2=French |first2=Jennifer C. |date=July 29, 2011 |title=Tenfold Population Increase in Western Europe at the Neandertal–to–Modern Human Transition Paul |journal=Science |location=Washington, D.C. |publisher=American Association for the Advancement of Science |volume=333 |issue=6042 |pages=623–627 |bibcode=2011Sci...333..623M |doi=10.1126/science.1206930 |issn=0036-8075 |pmid=21798948}}</ref>
Aproape toți oamenii non-africani moderni au 1% până la 4% din ADN-ul lor derivat din ADN-ul neanderthalian.<ref name="neandersequence" /> Neanderthalienii și ''Homo sapiens'' au coexistat în Europa, timp în care se pare că populața oamenilor moderni a depășit numeric pe cea a neanderthalienilor.<ref>{{cite journal |last1=Mellars |first1=Paul |last2=French |first2=Jennifer C. |date=July 29, 2011 |title=Tenfold Population Increase in Western Europe at the Neandertal–to–Modern Human Transition Paul |journal=Science |location=Washington, D.C. |publisher=American Association for the Advancement of Science |volume=333 |issue=6042 |pages=623–627 |bibcode=2011Sci...333..623M |doi=10.1126/science.1206930 |issn=0036-8075 |pmid=21798948}}</ref>


În 2008, arheologii care lucrau la situl Peștera Denisova din [[Munții Altai]] din Siberia au descoperit un mic fragment osos din al cincilea deget al unui membru copil aparținând [[Omul de Denisova]].<ref>{{cite journal |last=Brown |first=Terence A. |date=April 8, 2010 |title=Human evolution: Stranger from Siberia |journal=Nature |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=464 |issue=7290 |pages=838–839 |bibcode=2010Natur.464..838B |doi=10.1038/464838a |issn=0028-0836 |pmid=20376137}}</ref> Artefactele, incluzând o brățară, excavate din peșteră au fost [[Datarea cu carbon|datate radiocarbon]] în jurul anului 40.000 î.Hr. Cum ADN-ul a supraviețuit în fragmentul fosil datorită climatului răcoros al Peșterei Denisova, au fost secvențiate atât [[ADN mitocondrial|ADNmt]] cât și ADN-ul nuclear.<ref name="pmid21179161" /><ref name="Pääbo et al.">{{cite journal |last1=Krause |first1=Johannes |author2=Qiaomei Fu |last3=Good |first3=Jeffrey M. |last4=Viola |first4=Bence |last5=Shunkov |first5=Michael V. |last6=Derevianko |first6=Anatoli P.|last7=Pääbo |first7=Svante |date=April 8, 2010 |title=The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia |journal=Nature |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=464 |issue=7290 |pages=894–897 |bibcode=2010Natur.464..894K |doi=10.1038/nature08976 |issn=0028-0836 |pmid=20336068 |display-authors=3}}</ref>
În 2008, arheologii care lucrau la situl Peștera Denisova din [[Munții Altai]] din Siberia au descoperit un mic fragment osos din al cincilea deget al unui membru copil aparținând [[Omul de Denisova]].<ref>{{cite journal |last=Brown |first=Terence A. |date=April 8, 2010 |title=Human evolution: Stranger from Siberia |journal=Nature |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=464 |issue=7290 |pages=838–839 |bibcode=2010Natur.464..838B |doi=10.1038/464838a |issn=0028-0836 |pmid=20376137}}</ref> Artefactele, incluzând o brățară, excavate din peșteră au fost [[Datarea cu carbon|datate radiocarbon]] în jurul anului 40.000 î.Hr. Cum ADN-ul a supraviețuit în fragmentul fosil datorită climatului răcoros al Peșterei Denisova, au fost secvențiate atât [[ADN mitocondrial|ADNmt]] cât și ADN-ul nuclear.<ref name="pmid21179161">{{cite journal |last1=Reich |first1=David |authorlink1=David Reich (geneticist) |last2=Green |first2=Richard E. |last3=Kircher |first3=Martin |last4=Krause |last5=Patterson |last6=Durand |last7=Viola |last8=Briggs |last9=Stenzel |last10=Johnson |last11=Maricic |last12=Good |last13=Marques-Bonet |last14=Alkan |last15=Fu |last16=Mallick |last17=Li |last18=Meyer |last19=Eichler |last20=Stoneking |last21=Richards |last22=Talamo |last23=Shunkov |last24=Derevianko |last25=Hublin |last26=Kelso |last27=Slatkin |last28=Pääbo |displayauthors=3 |date=December 23, 2010 |title=Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia |journal=Nature |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=468 |issue=7327 |pages=1053–1060 |bibcode=2010Natur.468.1053R |doi=10.1038/nature09710 |issn=0028-0836 |pmid=21179161|pmc=4306417 }}</ref><ref name="Pääbo et al.">{{cite journal |last1=Krause |first1=Johannes |author2=Qiaomei Fu |last3=Good |first3=Jeffrey M. |last4=Viola |first4=Bence |last5=Shunkov |first5=Michael V. |last6=Derevianko |first6=Anatoli P.|last7=Pääbo |first7=Svante |date=April 8, 2010 |title=The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia |journal=Nature |location=London |publisher=Nature Publishing Group |volume=464 |issue=7290 |pages=894–897 |bibcode=2010Natur.464..894K |doi=10.1038/nature08976 |issn=0028-0836 |pmid=20336068 |display-authors=3}}</ref>


În timp ce punctul de divergență al ADNmt a fost neașteptat de adânc în timp,<ref name="The Scientist">{{cite news |last=Katsnelson |first=Alla |date=March 24, 2010 |title=New hominin found via mtDNA |url=http://www.the-scientist.com/?articles.view/articleNo/28876/title/New-hominin-found-via-mtDNA/#ixzz0j820ioz1 |work=The Nutshell |type=Blog |location=Philadelphia, PA |publisher=''The Scientist]]'' |issn=0890-3670 |accessdate=2015-05-01}}</ref> secvența genomică completă a sugerat că denisovanii aparțineau aceleiași linii ca și neanderthalienii, cu două divergențe la scurt timp după ce linia lor s-a despărțit de linia care a dat naștere oamenilor moderni.<ref name="pmid21179161" /> Este cunoscut că oamenii moderni s-au suprapus cu neanderthalienii în Europa și în Orientul Apropiat timp de peste 40.000 de ani,<ref>"Kaufman, Danial (2002), "Comparisons and the Case for Interaction among Neanderthals and Early Modern Humans in the Levant" (Oxford Journal of Anthropology)</ref> iar descoperirea ridică posibilitatea ca neanderthalienii, denisovanii și oamenii moderni să se fi încrucișat. Se creează o imagine mult mai complexă a omenirii în timpul [[Pleistocen]]ului târziu decât se credea anterior.<ref name="Pääbo et al." /><ref>{{cite journal |last1=Bokma |first1=Folmer |last2=van den Brink |first2=Valentijn |last3=Stadler |first3=Tanja |date=September 2012 |title=Unexpectedly many extinct hominins |journal=[[Evolution (journal)|Evolution]] |location=Hoboken, NJ |publisher=John Wiley & Sons for the [[Society for the Study of Evolution]] |volume=66 |issue=9 |pages=2969–2974 |doi=10.1111/j.1558-5646.2012.01660.x |issn=0014-3820 |pmid=22946817}}</ref> De asemenea, s-a constatat că până la 6% din ADN-ul anumitor malanezieni moderni provine de la denisovani, ceea ce indică o încrucișare limitată în Asia de Sud-Est.<ref name="Reich_2011" /><ref>{{cite journal |last1=Martinón-Torres |first1=María |last2=Dennell |first2=Robin |last3=Bermúdez de Castro |first3=José María |date=February 2011 |title=The Denisova hominin need not be an out of Africa story |journal=Journal of Human Evolution |location=Amsterdam, the Netherlands |publisher=Elsevier |volume=60 |issue=2 |pages=251–255 |doi=10.1016/j.jhevol.2010.10.005 |issn=0047-2484 |pmid=21129766}}</ref>
În timp ce punctul de divergență al ADNmt a fost neașteptat de adânc în timp,<ref name="The Scientist">{{cite news |last=Katsnelson |first=Alla |date=March 24, 2010 |title=New hominin found via mtDNA |url=http://www.the-scientist.com/?articles.view/articleNo/28876/title/New-hominin-found-via-mtDNA/#ixzz0j820ioz1 |work=The Nutshell |type=Blog |location=Philadelphia, PA |publisher=''The Scientist]]'' |issn=0890-3670 |accessdate=2015-05-01}}</ref> secvența genomică completă a sugerat că denisovanii aparțineau aceleiași linii ca și neanderthalienii, cu două divergențe la scurt timp după ce linia lor s-a despărțit de linia care a dat naștere oamenilor moderni.<ref name="pmid21179161" /> Este cunoscut că oamenii moderni s-au suprapus cu neanderthalienii în Europa și în Orientul Apropiat timp de peste 40.000 de ani,<ref>"Kaufman, Danial (2002), "Comparisons and the Case for Interaction among Neanderthals and Early Modern Humans in the Levant" (Oxford Journal of Anthropology)</ref> iar descoperirea ridică posibilitatea ca neanderthalienii, denisovanii și oamenii moderni să se fi încrucișat. Se creează o imagine mult mai complexă a omenirii în timpul [[Pleistocen]]ului târziu decât se credea anterior.<ref name="Pääbo et al." /><ref>{{cite journal |last1=Bokma |first1=Folmer |last2=van den Brink |first2=Valentijn |last3=Stadler |first3=Tanja |date=September 2012 |title=Unexpectedly many extinct hominins |journal=[[Evolution (journal)|Evolution]] |location=Hoboken, NJ |publisher=John Wiley & Sons for the [[Society for the Study of Evolution]] |volume=66 |issue=9 |pages=2969–2974 |doi=10.1111/j.1558-5646.2012.01660.x |issn=0014-3820 |pmid=22946817}}</ref> De asemenea, s-a constatat că până la 6% din ADN-ul anumitor malanezieni moderni provine de la denisovani, ceea ce indică o încrucișare limitată în Asia de Sud-Est.<ref name="Reich_2011">{{cite journal |last1=Reich |first1=David |last2=Patterson |first2=Nick |last3=Kircher |first3=Martin |last4=Delfin |first4=Frederick |last5=Nandineni |first5=Madhusudan R. |last6=Pugach |first6=Irina |last7=Ko |first7=Albert Min-Shan |last8=Ko |first8=Ying-Chin |last9=Jinam |first9=Timothy A. |last10=Phipps |first10=Maude E. |last11=Saitou |first11=Naruya |last12=Wollstein |first12=Andreas |last13=Kayser |first13=Manfred |last14=Pääbo |first14=Svante |last15=Stoneking |first15=Mark |display-authors=3 |date=October 7, 2011 |title=Denisova Admixture and the First Modern Human Dispersals into Southeast Asia and Oceania |journal=American Journal of Human Genetics |location=Cambridge, Massachusetts |publisher=Cell Press on behalf of the American Society of Human Genetics |volume=89 |issue=4 |pages=516–528 |doi=10.1016/j.ajhg.2011.09.005 |issn=0002-9297 |pmc=3188841 |pmid=21944045 }}</ref><ref>{{cite journal |last1=Martinón-Torres |first1=María |last2=Dennell |first2=Robin |last3=Bermúdez de Castro |first3=José María |date=February 2011 |title=The Denisova hominin need not be an out of Africa story |journal=Journal of Human Evolution |location=Amsterdam, the Netherlands |publisher=Elsevier |volume=60 |issue=2 |pages=251–255 |doi=10.1016/j.jhevol.2010.10.005 |issn=0047-2484 |pmid=21129766}}</ref>

Sergi Castellano de la Institutul Max Planck pentru antropologie evolutivă din Leipzig, Germania, a raportat în 2016 că, în timp ce genomul Denisovan și cel Neanderthal sunt mai apropiate unul de celălalt decât sunt de noi, genomul neanderthalian siberian arată similarități cu fondul genetic uman modern mai mult decât populațiile europene neanderthale. Dovezile sugerează că populațiile neanderthaliene s-au încrucișat cu oamenii moderni, posibil acum 100.000 de ani, probabil undeva în Orientul Apropiat.<ref>{{cite journal|doi=10.1038/nature16544 | volume=530 | issue=7591 | title=Ancient gene flow from early modern humans into Eastern Neanderthals | journal=Nature | pages=429–433 | pmid=26886800 | pmc=4933530 | last1 = Kuhlwilm | first1 = M | last2 = Gronau | first2 = I | last3 = Hubisz | first3 = MJ | last4 = de Filippo | first4 = C | last5 = Prado-Martinez | first5 = J | last6 = Kircher | first6 = M | last7 = Fu | first7 = Q | last8 = Burbano | first8 = HA | last9 = Lalueza-Fox | first9 = C | last10 = de la Rasilla | first10 = M | last11 = Rosas | first11 = A | last12 = Rudan | first12 = P | last13 = Brajkovic | first13 = D | last14 = Kucan | first14 = Ž | last15 = Gušic | first15 = I | last16 = Marques-Bonet | first16 = T | last17 = Andrés | first17 = AM | last18 = Viola | first18 = B | last19 = Pääbo | first19 = S | last20 = Meyer | first20 = M | last21 = Siepel | first21 = A | last22 = Castellano | first22 = S| bibcode = 2016Natur.530..429K | year=2016 }}</ref> Studiile unui copil neanderthalian în Gibraltar arată că, din cauza dezvoltării creierului și a erupției dinților, copiii neanderthalieni s-ar fi putut maturiza mai repede decât în cazului lui ''Homo sapiens''.<ref>Dean, MC, Stringer, CB et al, (1986) "Age at death of the Neanderthal child from Devil's Tower, Gibraltar and the implications for studies of general growth and development in Neanderthals" (American Journal of Physical Anthropology, Vol 70 Issue 3, July 1986)</ref>


==Note==
==Note==

Versiunea de la 23 iulie 2018 14:11

O perspectivă actuală asupra distribuției temporale și geografice a genurilor populațiilor Homo.[1] Alte interpretări diferă în principal în ceea ce privește taxonomia și distribuția geografică a speciilor de hominini.

Evoluția umană este procesul evolutiv care conduce la apariția oamenilor moderni din punct de vedere anatomic. Procesul se concentrează pe istoria evolutivă a primatelor - în special pe genul Homo, și pe apariția Homo sapiens ca o specie distinctă de hominidae (sau "maimuțe mari") - fără a studia istoria anterioară care a condus la primate și hominoidea (maimuțe fără coadă). Studiul evoluției umane implică multe discipline științifice: antropologie fizică, primatologie comparativă, arheologie, paleontologie, etologie, lingvistică, psihologie evolutivă, embriologie și genetică.[2]

Studiile genetice arată că primatele s-au ramificat de alte mamifere cu aproximativ 85 de milioane de ani în urmă, în perioada Cretacicului târziu, iar cele mai vechi fosile apar în Paleocen, în urmă cu 55 de milioane de ani.[3]

În cadrul superfamiliei Hominoidea (maimuțe), familia Hominidae s-a ramificat de familia Hylobatidae (gibon) cu 15–20 de milioane de ani în urmă; marile maimuțe africane (subfamilia Homininae) s-a ramificat de urangutani (Ponginae) acum 14 milioane de ani; tribul Hominini (oameni, Australopithecines și alte genuri bipede dispărute și cimpanzei) s-a despărțit de tribul Gorillini (gorile) acum 8-9 milioane de ani; subtribul Hominina (oameni și strămoși bipezi) și Panina (cimpanzei) s-au separat acum 4-7,5 milioane de ani.[4]

Originea cuvântului Homo

Cuvântul Homo este numele genului biologic care grupează toate speciile umane. Toți sunt dispăruți, cu excepția lui Homo sapiens.

Termenul Homo, care înseamă "Om" în latină, derivă din rădăcina indo-europeană *dʰǵʰm̥mō ("[lucru / fiu] al pământului").[5]. Cuvântul a fost ales de biologul suedez Carl von Linné, care a pus bazele clasificarii botanice și zoologice, în a doua ediție a operei sale fundamentale Systema naturae (ediția 1758), situând omul pe treapta superioară a regnului animal, alăturându-l ordinului primatelor. A fost primul care l-a definit ca gen si specie, numindu-l Homo sapiens.[6]

Istoria cercetărilor științifice

Articol principal: Homo sapiens arhaic.

Înainte de Darwin

Systema Naturae a lui Carl von Linné, 1735

Primul care a comparat speciile și a stabilit un clasament a fost Aristotel în secolul al IV-lea î.Hr. El deduce o organizare a celor vii ridicându-l pe om pe o scară, în Scala naturæ[7]. Hippocrates în De natura hominis vede o relație între anatomie și influența mediului.[7]

Galen (în secolul al doilea) notează asemănarea dintre anatomia maimuțelor și a oamenilor. Îi încurajează pe medici să practice disecția asupra maimuțelor. În evul mediu Isidorus din Sevilla face observații corecte privind relația dintre caracteristicile mediului geografic și particularitățile raselor omenești.

La Peyrère (1594-1676) afirmă în lucrarea Praeadamite că omul a existat înainte de Adam și admite și ideea poligenezei omului, iar E. Tyson (1650-1708) surprinde unele asemănări între om și maimuțe în lucrarea Orang-outang sive Homo sylvestris.[8] În concordanță cu Noël-Antoine Pluche și faimoasa sa lucrare Spectacle de la nature, Carl Linné stabilește o mare clasificare a naturii, Systema naturae. În ediția din 1758, omul este descris ca Homo sapiens, membru al grupului de antropomorfe, inclusiv cimpanzeii (Homo troglodytes).[6] Linné consideră că maimuțele mari sunt cele mai apropiate rude ale omului în funcție de asemănările morfologice și anatomice.

Georges-Louis Leclerc de Buffon (1707-1781) critică lucrarea lui Linné și spune: "Dumnezeu a creat, Linné a clasificat". La rândul său, munca sa este organizată în jurul omului, clasându-l ca o specie unică. Introduce noțiunea de "degradare a speciilor", cele mai nobile specii, cu excepția oamenilor, care pot suferi modificări în timp.[6]

Jean-Baptiste de Lamarck abordează noțiunea de degradare prin inversarea ei: speciile mai complexe apar în funcție de schimbările în mediu, conform unui proces evolutiv.[9] A publicat teoriile "pozitive" ale evoluției speciei în 1802, în Système des animaux, apoi în Philosophie zoologique (1809). El a introdus noțiunile de anterioritate, descendență, genealogie a speciilor și transformism.[9]

Darwin

Articol principal: Creaționism (biologie).
Caricatură a lui Charles Darwin reprezentat ca o maimuță pe coperta revistei de satiră pariziană "La Petite Lune", publicată de André Gill 1878-1879.

La 1 iulie 1858, la Societatea lineană din Londra sunt prezentate: eseul "On the Tendency of Species to form Varieties” de Alfred Russel Wallace și un eseu de Charles Darwin.[10] Aceste două eseuri prezintă teoria evoluției prin selecție naturală.[11]

În 1859, Darwin și-a publicat cartea "Originea speciilor", în care explică mecanismul care guvernează evoluția treptată a speciilor vii în natură. Teoria sa este că doar cei mai bine adaptați indivizi supraviețuiesc și se reproduc. Aceasta este o selecție naturală.[11]. Cartea lui Darwin nu abordează problema evoluției umane, dar ideea filiației între oameni și maimuțele vechi a devenit evidentă.[11] Wallace crede că doar selecția naturală prezidează transformarea speciilor. Pentru Darwin aceasta nu poate explica totul. El și-a terminat teoria cu cea a selecției sexuale când a publicat "Descendența omului și selecția sexuală" în 1871.[12][11] El consideră că maimuțele sunt animalele cele mai apropiate de om și presupune că originile liniei umane se găsesc în Africa.

Cu toate acestea, ideea că o specie de om distinctă de a noastră a existat în trecut și a dispărut a fost deosebit de dificil de admis.

Primele dezbateri asupra naturii evoluției umane au apărut între biologii Thomas Henry Huxley și Richard Owen în special în timpul "Dezbaterii asupra hippocampus". Huxley argumentează pentru evoluția umană plecând de la maimuțe și concluzionează că "diferențele dintre rasele umane cele mai înalte și cele mai primitive sunt de aceelași ordin de mărime ca cele care separă creierul uman de creierul maimuței".[13] Își reia concluziile în cartea sa, publicată în 1863, "Locul omului în natură".

Primele fosile

Cranii de hominid

O problemă majoră în secolul al XIX-lea a fost lipsa fosilelor umane. Cea mai veche descoperire era reprezentată de un schelet aproape complet descoperit în 1823,[14] identificat în timpul descoperirii sale ca aparținând unei femei din epoca romană (analizele ulterioare l-au identificat ca fiind un tânăr bărbat datând cu 33000 ani în urmă, în Paleoliticul superior).

În 1830, Philippe-Charles Schmerling a exhumat rămășițele a trei persoane în Peșterile Schmerling din Belgia. Ele îi atrag atenția lui Charles Lyell, dar nu este convins de vechimea lor.[14] Alte fosile se găsesc în cariera Forbes din Gibraltar în 1848,[14] dar sunt asimilate rămășițelor unei creaturi bolnave. Toate aceste fosile sunt mai târziu identificate ca Homo neanderthalensis.

În 1856, oseminte umane au fost găsite într-o carieră de calcar în Neandertal, lângă Düsseldorf,Germania, cu trei ani înainte de publicarea "Originii Speciilor". Identificați de Johann Carl Fuhlrott ca niște oase vechi și primitive, ele fac obiectul unei controverse enorme, ideea că alte tipuri de bărbați ar putea exista nu este admisă.[14]

Descoperirea unei mandibule în Peștera Naulette (Belgia) în 1866, dovedește existența altor specii de oameni. Studiul comparativ al lui Paul Broca îi permite să afirme că această mandibă "oferă un argument anatomic darwiniștilor. Acesta este primul inel al unui lanț care se extinde de la om la maimuță".

Prezentarea societății de arheologie din Namur a descoperirii fosilelor umane în 1886, în peștera Spy din Belgia, are un impact deosebit în presa întregii lumi.

Veriga lipsă

Începând cu anii 1860, Huxley, Broca și Ernst Haeckel modelau principiile evoluției de la maimuță la om. Numit anthropopithecus de Gabriel de Mortillet (preluând genul Anthropopithecus stabilit în 1839 de către De Blainville[15]) și Pithecanthropus de Haeckel,[15] începe căutarea "verigii lipsă", o formă hibridă între omul modern și maimuțele mari.[16]

Copilul din Taung (replică)

Pentru Haeckel, gibonul este cea mai apropiată maimuță de oameni. Pentru el, veriga lipsă este o formă intermediară între cele două.[16]

Eugène Dubois descrie fosilele descoperite în 1891 la Trinil, pe malurile râului Solo (12 km vest de Ngawi, în Provincia Java de Est) pe care le-a denumit (în 1892-1893) Anthropopithecus javanensis: omul-maimuță de Java. Descoperirea unui femur lung asemănător cu cel al omului, sugerând că deținătorul lui avea o poziție verticală, l-a făcut să considere că era "veriga lipsă" între maimuță și om. A redenumit-o (în 1893-1894) Pithecanthropus erectus, omul-maimuță în poziție verticală.[16]

În 1925, Raymond Dart, antropolog al Universității din Witwatersrand, descrie în revista Nature "veriga lipsă" Australopithecus africanus.[17] Specimenul descris astfel este Copilul din Taung, un craniu bine conservat al unui individ tânăr, descoperit în 1924 într-o carieră din Taung, lângă Kimberley, Africa de Sud. Deși creierul este mic (410 cm3), forma sa rotunjită, spre deosebire de cea a cimpanzeilor și gorilelor, are o organizare comparabilă cu cea a unui creier uman modern. În plus, copilul din Taung prezenta dinți canini scurți iar crăpătura occipitală, în centrul craniului și îndreptată în jos, arată o locomoție bipedă.[18] Toate aceste trăsături l-au convins pe Dart că specimenul reprezenta "o rasă dispărută de maimuțe, intermediare între antropoizii de astăzi și om".[19]

Frauda Piltdown

În februarie 1912, Charles Dawson l-a informat pe Arthur Smith Woodward, președintele Societății Geologice din Londra și pe curatorul departamentului de Istorie Naturală al Muzeului de Istorie Naturală din Marea Britanie, că a găsit, între 1908 și 1911, fragmente de oase și unelte. Craniul, jumătate de om, jumătate de maimuță, corespunde verigii lipsă ideale așteptată de antropologi.[20]

Totuși, acest Om de Piltdown se dovedește a fi o escrocherie constând dintr-un craniu al unui om și o mandibă de urangutan. Această înșelăciune a fost dovedită în 1953 în urma analizelor fizico-chimice.[20]

Autorii fraudei nu au fost niciodată descoperiți, dar numai un specialist în paleontologie ar putea da oaselor o patină comparabilă cu cea a altor fosile găsite pe același sit.[20]

Fosilele din Africa de Est

Fișier:Louis Leakey.jpg
Louis Leakey examinând cranii din Cheile Olduvai, Tanzania

În anii 1960 și 1970, s-au găsit sute de fosile, în special în Africa de Est în regiunea Cheile Olduvai și Lacul Turkana.

Membrii familiei Leakey, Louis Leakey și soția sa, Mary Leakey, și mai târziu fiul lor Richard și nora Meave, au fost printre cei mai activi paleoantropologi în cercetarea din Africa de Est. După mai bine de treizeci de ani, căutând și descoperind mii de unelte preistorice, Mary și Louis au descoperit la 17 iulie 1959, pe "Dear boy", numit și Mister Zinj, un australopithecus. Aplicând o tehnică de datare absolut nouă pentru epocă, ei au împins înapoi la 1,8 milioane de ani nașterea omenirii, estimată până acum la câteva sute de mii de ani.[21]

În anii 1970, Etiopia a apărut ca un loc important pentru paleoantropologie cu descoperirea lui Lucy la 30 noiembrie 1974. Este o fosilă relativ completă a speciei Australopithecus afarensis, care demonstrează că mersul biped datează de 3-4 milioane de ani.[22] Specimenul a fost poreclit "Lucy" după piesa "Lucy in the Sky with Diamonds" a lui Beatles, care a fost interpretată cu voce tare în mod repetat în tabără în timpul săpăturilor.[23]

În 1976, Mary Leakey a excavat regiunea Laetoli din Tanzania, unde a descoperit urme de hominid biped conservate foarte bine în cenușă vulcanică.[24]

Fișier:Australopithecus afarensis adult male - head model - Smithsonian Museum of Natural History - 2012-05-17.jpg
Australopithecus afarensis, reconstrucție facială.[25]

Regiunea Hadar este locul descoperirii a multor fosile noi de hominizi, în special cele descoperite de echipa condusă de Timothy White în anii 1990, cum ar fi Ardipithecus ramidus.[26]

În anul 2013, scheletele fosile ale Homo naledi, o specie dispărută de hominin atribuită (provizoriu) genului Homo, au fost găsite în peștera Rising Star din situl Leagănul Omenirii din regiunea Gauteng, în apropiere de Johannesburg, Africa de Sud.[27][28] În septembrie 2015, din peșteră au fost excavate un total de 1550 de oase și fragmente de oase care reprezintă cel puțin cincisprezece indivizi, inclusiv copii și bătrâni.[28] Specia este caracterizată de o masă corporală și statură similară populațiilor umane mici, un volum endocranial mai mic, similar cu Australopithecus, și o morfologie craniană (forma craniului) similară cu cea a speciilor timpurii Homo. Anatomia scheletică combină caracteristici primitive cunoscute de la Australopithecine cu caracteristici cunoscute de la homininele timpurii. Fosilele prezintă semne care par că au fost așezate în mod deliberat în peșteră în apropierea timpului morții. Ele nu au fost încă datate.[29]

Aceste descoperiri au făcut posibilă afirmarea rolului Africii ca leagăn al omenirii.

Revoluția genetică

ADN, baza moleculară pentru moștenirea biologică

Revoluția genetică în studiile privind evoluția umană a început atunci când doi biochimiști de la Universitatea din Berkeley, California, Vincent Sarich și Allan Wilson au comparat reacțiile imunologice ale albuminei serice de la oamenii actuali cu cele de la maimuțele africane (cimpanzeii și gorilele).[30] Scopul lor era acela de a determina gradul în care structura proteinelor umane diferă de cea a maimuțelor - o diferență care ar trebui să crească în timp cu o rată măsurabilă, ca urmare a mutațiilor. Cu cât numărul de mutații este mai mare, cu atît înseamnă că oamenii și maimuțele au fost mai mult timp specii distincte. Ei au calculat rata mutațiilor, datele putând fi utilizate sub forma unui "ceas molecular". Conform "ceasului molecular", reieșea că prima specie umană ar fi apărut acum 5 milioane de ani,[30] concluzie care era în profund dezacord cu cele 15-30 de milioane de ani postulate în teoriile antropologice consacrate ale perioadei. Ulterior, descoperirile fosile, în special "Lucy", și reinterpretarea materialelor fosile vechi, în special Ramapithecus, au validat metoda albuminei.

Potrivit teoriilor convenționale de până atunci, cimpanzeii și gorilele erau considerate rude mai apropiate între ele decât cu oamenii, de care se află la o distanță filogenetică foarte mare. Datele obținute de Wilson și Sarich au arătat că structurile proteinelor sangvine de la oameni, cimpanzei și gorile diferă în aceeași măsură unele de altele. Acest lucru înseamnă că acum 5 milioane de ani, cele trei linii descendente diferite s-au desprins dintr-un strămoș comun, o separare care a dus nu numai la apariția omului modern, ci și a gorilelor sau cimpanzeilor actuali.[31]

Căutarea celui mai timpuriu hominin

În anii '90, mai multe echipe de paleoantropologi lucrau în întreaga Africp cautând dovezi ale celei mai timpurii separări a liniei hominin de marile maimuțe. În 1994, Meave Leakey a descoperit Australopithecus anamensis. Rezulatul a fost umbrit de descoperirea lui Tim D. White din 1995 a lui Ardipithecus ramidus, care a împins înapoi înregistrările fosile la 4,2 milioane de ani în urmă.

În 2000, Martin Pickford și Brigitte Senut au descoperit, în dealurile Tugen din Kenya, un hominin biped de 6 milioane de ani pe care l-a numit Orrorin tugenensis. Și în 2001, o echipă condusă de Michel Brunet a descoperit craniul de Sahelanthropus tchadensis datând cu 7,2 milioane de ani în urmă și despre care Brunet a susținut că a fost biped și, prin urmare, un hominid.

Etapele evoluției umane

Apariția vieții

Articole principale: Istoria evolutivă a vieții și Cronologia evoluției umane.
Cladogramă

Viața a apărut pe Pământ cu 3,5-3,8 miliarde de ani în urmă, sub forma celulelor procariote.[32] Toate speciile care trăiesc în prezent pe Pământ provin dintr-un ultim strămoș comun universal (sau LUCA, o abreviere pentru "Last Universal Common Ancestor")[33][34] datând de aproximativ 2,4 miliarde de ani.[35] După o diversificare majoră a speciilor care trăiesc în oceane, viața colonizează uscatul. Deși cele mai vechi dovezi despre plantele și animalele terestre datează din perioada Ordovician (488-444 milioane de ani în urmă), și un număr de microorganisme au ajuns pe uscat mult mai devreme,[36][37] ecosistemele terestre moderne au apărut în Devonianul târziu, de la 385 la 359 milioane de ani în urmă.[38]

În mai 2017, dovada celei mai vechi forme de viață cunoscute de pe uscat ar putea fi de acum 348 de milioane de ani în izvoarele termale din vestul Australiei.[39][40] Potrivit acestei dovezi, este mult mai probabil ca viața să fi apărut în izvoarele termale de apă dulce de pe uscat decât în ocean, adaptându-se ulterior la viața terestră.[41]

Diferențierea dintre clada umană și marile maimuțe

Fișier:Lucy-reconstruction.jpg
O reconstrucție a lui "Lucy", o femelă Australopithecus afarensis în expoziția de la Muzeul Național de Istorie Naturală, Washington, D.C., SUA.

Specii apropiate de ultimul strămoș comun al gorilelor, cimpanzeilor și oamenilor pot fi reprezentate de fosilele de Nakalipithecus găsite în Kenya și Ouranopithecus găsite în Grecia. Dovezile moleculare sugerează că între 8 și 4 milioane de ani în urmă, mai întâi gorilele, apoi cimpanzeii (genul Pan) s-au desprins de linia care a dus la oameni. ADN-ul uman este de aproximativ 98,4% identic cu cel al cimpanzeilor atunci când se compară polimorfisme cu un singur nucleotid. Înregistrările fosile de gorile și cimpanzei sunt limitate; atât conservarea proastă - solurile din pădurile tropicale au tendința de a fi acide și dizolvă oasele — cât și probabilitatea eșantioanelor părtinitoare au contribuit la acestă problemă.

Alte hominine probabil s-au adaptat la mediile mai uscate în afara centurii ecuatoriale; și acolo au întâlnit antilope, hiene, câini, porci, elefanți, cai și altele. Centrura ecuatorială s-a contractat cu aproximativ 8 milioane de ani în urmă, și există foarte puține dovezi fosile despre despărirea care s-a produs în jurul acelei perioade - a liniei hominine din liniile gorilelor și cimpanzeilor. Cele mai veche fosile despre care unii susțin că aparțin liniei umane sunt Sahelanthropus tchadensis (7 milioane de ani) și Orrorin tugenensis (6 milioane de ani), urmate de Ardipithecus (5,5-4,4 milioane de ani), cu speciile Ar. kadabba și Ar. ramidus.

Într-un studiu al istoriei vieții lui Ar. ramidus s-a argumentat că specia oferă dovezi pentru o serie de adaptări anatomice și comportamentale la homininele foarte timpurii, spre deosebire de orice specie de maimuță mare.[42] Acest studiu a demonstrat afinități între morfologia craniană a lui Ar. ramidus și cea a cimpanzeilor pui și juvenili. S-a susținut, de asemenea, că specia oferă sprijin pentru ideea că homininele foarte timpurii, asemănătoare cu bonobos (Pan paniscus), speciile mai puțin agresive de cimpanzeu, au evoluat prin procesul de auto-domesticare. În consecință, argumentând împotriva așa-numitului "model referențial cimpanzeu"[43] autorii sugerează că nu mai este posibil să se folosească comportamentele sociale și de împerechere ale cimpanzeului comun (Pan troglodytes) în modele de evoluție socială timpurie a homininilor.

Autorii susțin că multe dintre adaptările umane de bază au evoluat în vechile păduri și ecosisteme ale pădurilor din Miocenul târziu și din Africa din timpul Pliocenului timpuriu. În consecință, ei susțin că omul nu reprezintă evoluția de la un strămoș asemănător cu cimpanzeul așa cum se presupunea în mod tradițional. Acest lucru sugerează că multe adaptări umane moderne reprezintă trăsături filogenetice profunde și că morfologia și comportamentul cimpanzeilor s-ar putea să fi evoluat ulterior divizării din strămoșul comun pe care îl împart cu oamenii.

Genul Australopithecus

Articol principal: Australopithecus.

Genul Australopithecus a evoluat în Africa de est cu aproximativ 4 milioane de ani în urmă, înainte de a se răspândi pe tot continentul și, în cele din urmă, a dispărut cu 2 milioane de ani în urmă. În această perioadă au existat diverse forme de australopiteci, inclusiv Australopithecus anamensis, Au. afarensis, Au. sediba și Au. africanus. Există încă o dezbatere între academicieni dacă anumite specii africane de hominid din acest moment, cum ar fi Au. robustus și Au. boisei, constituie membri ai aceluiași gen. Dacă aceste specii aparțin unui gen diferit, atunci li se poate da numele de Paranthropus.

S-a susținut că a fost descoperită o nouă specie, Australopithecus deyiremeda, care a trăit în acceași perioadă cu Au. afarensis. Există o dezbatere dacă Au. deyiremeda este o specie nouă sau este Au. afarensis.[44] Australopithecus prometheus, altfel cunoscut sub numele de Little Foot a fost recent datat la vârsta de 3,67 milioane de ani printr-o nouă tehnică de datare, făcând genul Australopithecus la fel de vechi ca afarensis.[45] Având în vedere degetul mare opozabil la picioare găsit la Little Foot, se pare că era un bun cățărător și se crede că, având în vedere prădătorii de noapte ai regiunii, probabil își construia în copaci o platformă de cuibărit noaptea, la fel ca cimpanzeii și gorilele.

Evoluția genului Homo

Articol principal: Homo.

Cel mai vechi reprezentant documentat al genului Homo este Homo habilis, care a evoluat în urmă cu aproximativ 2,8 milioane de ani,[46] și este, fără îndoială, cea mai veche specie pentru care există dovezi pozitive privind utilizarea uneltelor din piatră. Creierul acestor hominizi timpurii era de aproximativ aceeași dimensiune ca a unui cimpanzeul, deși s-a sugerat că acesta a fost momentul în care genele umane SRGAP2 s-au dublat, producând o activitate mai rapidă a cortexului frontal. În următoarele milioane de ani a apărut un proces de encefalizare rapidă și, odată cu apariția lui Homo erectus și Homo ergaster în înregistrarea fosilă, capacitatea craniană s-a dublat la 850 cm3.[47] (O astfel de creștere a dimensiunii creierului uman este echivalentă pentru fiecare generație având 125.000 de neuroni mai mult decât părinții lor.) Se crede că Homo erectus și Homo ergaster au fost primii care au folosit focul și unelte complexe și au fost primii din linia de hominizi care au părăsit Africa, răspândindu-se în întreaga Asie și Europă cu 1,3-1,8 milioane de ani în urmă.

H. habilis și H. gautengensis

Homo habilis a trăit de la aproximativ 2,8[46] până la 1,4 milioane de ani în urmă. Specia a evoluat în Africa de Sud și de Est în Pliocenul târziu sau Pleistocenul timpuriu, când s-a separat de australopiteci. Homo habilis avea molari mai mici și creierul mai mare decât la australopiteci și făcea unelte din piatră și poate din oase de animale. A fost numit Homo habilis (om îndemânatic) de către descoperitorul ei, Louis Leakey, datorită asocierii sale cu uneltele de piatră. Unii oameni de știință au propus scoaterea acestei specii din Homo și includerea în Australopithecus datorită morfologiei scheletului său care este mai adaptat pentru traiul în copaci decât pentru deplasarea bipedă ca Homo sapiens.[48]

În mai 2010, o nouă specie, Homo gautengensis, a fost descoperită în Africa de Sud.[49]

H. rudolfensis și H. georgicus

Acestea sunt numele propuse pentru fosilele de aproximativ 1,9-1,6 milioane de ani, a căror relație cu Homo habilis nu este încă clară.

  • Homo rudolfensis se referă la un singur craniu incomplet din Kenya. Oamenii de știință au sugerat că acesta a fost un alt Homo habilis, dar acest lucru nu a fost confirmat.[50]
  • Homo georgicus, din Georgia, poate fi o formă intermediară între Homo habilis și Homo erectus,[51] sau o subspecie a lui Homo erectus.[52]

H. ergaster și H. erectus

Primele fosile de Homo erectus au fost descoperite de medicul olandez Eugène Dubois în 1891 pe insula indoneziană Java. Inițial, el a numit specimenul Anthropopithecus erectus (1892-1893, considerat ca un primat de tip cimpanzeu) și Pithecanthropus erectus (1893-1894, răzgândindu-se pe baza morfologiei sale, pe care a considerat-o intermediară între cea a oamenilor și a maimuțelor).[53] Ani mai târziu, în secolul XX, medicul german și paleoantropologul Franz Weidenreich (1873-1948) a comparat în detaliu Omul de Java a lui Dubois, pe atunci numit Pithecanthropus erectus, cu Omul Peking, pe atunci numit Sinanthropus pekinensis.

Homo erectus a trăit în intervalul cuprins între acum 1,8 milioane de ani până acum 70.000 de ani în urmă - ceea ce ar însemna că probabil a dispărut în urma catastrofei Toba; totuși, Homo floresiensis a supraviețuit. Faza timpurie a lui Homo erectus, de la 1,8 la 1,25 milioane de ani, este considerată de unii ca fiind o specie separată, Homo ergaster, sau ca Homo erectus ergaster, o subspecie a lui Homo erectus.

În Africa, în Pleistocenul timpuriu, acum 1,5-1 milioane ani, se crede că unele populații de Homo habilis au dezvoltat creiere mai mari și au făcut unelte de piatră complexe; aceste diferențe și altele sunt suficiente pentru ca antropologii să le clasifice ca o specie nouă, Homo erectus - în Africa.[54] Această specie poate a folosit foc pentru a găti carnea.

Vezi și: Controlul focului de către primii oameni.

Un exemplu celebru de Homo erectus este Omul Peking; altele au fost găsite în Asia (în special în Indonezia), Africa și Europa. Mulți paleoantropologi folosesc acum termenul Homo ergaster pentru formele non-asiatice ale acestui grup și rezervă termenul de Homo erectus numai pentru acele fosile care se găsesc în Asia și îndeplinesc anumite cerințe scheletice și dentare care diferă ușor de H. ergaster.

H. cepranensis și H. antecessor

Acestea sunt propuse ca specii care pot fi intermediare între H. erectus și H. heidelbergensis.

  • H. antecessor este cunoscut din fosile din Spania și din Anglia care sunt datate 1,2 milioane de ani-500.000 vechime.[55][56]
  • H. cepranensis se referă la un singur cap de craniu din Italia, estimat a avea în jur de 800.000 de ani.[57]

H. heidelbergensis

Articol principal: Homo heidelbergensis.

H. heidelbergensis ("Omul Heidelberg") a trăit de la aproximativ 800.000 la aproximativ 300.000 de ani în urmă. De asemenea, propus ca Homo sapiens heidelbergensis sau Homo sapiens paleohungaricus.[58]

H. rhodesiensis și craniul Gawis

  • H. rhodesiensis, estimat la o vechime de 300.000–125.000. Majoritatea cercetătorilor actuali plasează Omul rodesian în cadrul grupului Homo heidelbergensis, deși au fost propuse alte denumiri precum Homo sapiens și Homo sapiens rhodesiensis
  • În februarie 2006 a fost găsită o fosilă, craniul Gawis, care ar putea fi o specie intermediară între H. erectus și H. sapiens sau una dintre mai multe specii evolutive dispărute. Craniul din Gawis, Etiopia, se crede a avea 500.000-250.000 de ani. Numai detaliile sumare sunt cunoscute, iar cercetătorii nu au lansat încă un studiu evaluat de colegi. Caracteristicile faciale ale omului Gawis sugerează că este fie o specie intermediară, fie un exemplu de femelă "Omul Bodo".[59]

Neanderthal și Denisovan

Articole principale: Neanderthal și Denisovan.
Fișier:Homo heidelbergensis (10233446).jpg
Reconstrucţie a Homo heidelbergensis care poate fi strămoșul direct atât al Homo neanderthalensis cât și al Homo sapiens.

Homo neanderthalensis, desemnat alternativ ca Homo sapiens neanderthalensis,[60] a trăit în Europa și Asia acum 400.000[61]-28.000 de ani.[62]

Există o serie de diferențe anatomice clare între oamenii moderni din punct de vedere anatomic și populațiile neanderthaliene. Multe dintre acestea se referă la adaptarea superioară la mediile reci a populațiilor neanderthaliene. Neanderthalienii aveau, de asemenea, un creier semnificativ mai mare. Acest lucru pare să indice că superioritatea intelectuală a populațiilor oamenilor modeni in punct de vedere anatomic poate fi discutată. Cercetări mai recente[63] au arătat importante diferențe în arhitectura creierului. De exemplu, atât în dimensiunea globului ocular cât și în dimensiunea lobului occipital, o mărime mai mare sugerează că Neanderthalul avea o acuitate vizuală mai bună decât oamenii moderni, ceea ce ar fi constituit un avantaj în condițiile de lumină inferioară găsite în Europa erei glaciare.

Populațiile neanderthaliene au fost fizic superioare populațiilor oamenilor moderni. Însă, creierul neanderthalian arată că o zonă mai mică era disponibilă pentru funcționarea socială. Se pare că având populații mai mari, inovații sociale și tehnologice, oamenii moderni au înlocuit treptat populațiile neanderthaliene, începând de acum 50.000 de ani, mai întâi în estul Europei, ultima astfel de înlocuire având loc în extremitatea vestică, acum circa 28.000 de ani.[64]

Fișier:Neandertaler reconst-3-crop.jpg
Reconstrucție Homo neanderthalensis

Dovezile timpurii provenite din ADN-ul mitocondrial secvențial au sugerat că nu a apărut nici un flux genetic semnificativ între H. neanderthalensis și H. sapiens și că cele două au fost specii separate care au împărțit un strămoș comun în urmă cu 660.000 de ani.[65][66][67] Cu toate acestea, o secvențiere a genomului neanderthalian în 2010 a arătat că neanderthalienii s-au încrucișat într-adevăr cu oamenii moderni cu circa 45.000 până la 80.000 de ani în urmă.[68] Secvențierea genetică a unui om din România datat acum 40.000 de ani și găsit în Peștera cu Oase a aratat ca 5-11% din genomul lui era Neanderthal. Acest lucru ar însemna că acest individ a avut un strămoș Neanderthal, în urmă cu 4-6 generații.[69]

Aproape toți oamenii non-africani moderni au 1% până la 4% din ADN-ul lor derivat din ADN-ul neanderthalian.[68] Neanderthalienii și Homo sapiens au coexistat în Europa, timp în care se pare că populața oamenilor moderni a depășit numeric pe cea a neanderthalienilor.[70]

În 2008, arheologii care lucrau la situl Peștera Denisova din Munții Altai din Siberia au descoperit un mic fragment osos din al cincilea deget al unui membru copil aparținând Omul de Denisova.[71] Artefactele, incluzând o brățară, excavate din peșteră au fost datate radiocarbon în jurul anului 40.000 î.Hr. Cum ADN-ul a supraviețuit în fragmentul fosil datorită climatului răcoros al Peșterei Denisova, au fost secvențiate atât ADNmt cât și ADN-ul nuclear.[72][73]

În timp ce punctul de divergență al ADNmt a fost neașteptat de adânc în timp,[74] secvența genomică completă a sugerat că denisovanii aparțineau aceleiași linii ca și neanderthalienii, cu două divergențe la scurt timp după ce linia lor s-a despărțit de linia care a dat naștere oamenilor moderni.[72] Este cunoscut că oamenii moderni s-au suprapus cu neanderthalienii în Europa și în Orientul Apropiat timp de peste 40.000 de ani,[75] iar descoperirea ridică posibilitatea ca neanderthalienii, denisovanii și oamenii moderni să se fi încrucișat. Se creează o imagine mult mai complexă a omenirii în timpul Pleistocenului târziu decât se credea anterior.[73][76] De asemenea, s-a constatat că până la 6% din ADN-ul anumitor malanezieni moderni provine de la denisovani, ceea ce indică o încrucișare limitată în Asia de Sud-Est.[77][78]

Sergi Castellano de la Institutul Max Planck pentru antropologie evolutivă din Leipzig, Germania, a raportat în 2016 că, în timp ce genomul Denisovan și cel Neanderthal sunt mai apropiate unul de celălalt decât sunt de noi, genomul neanderthalian siberian arată similarități cu fondul genetic uman modern mai mult decât populațiile europene neanderthale. Dovezile sugerează că populațiile neanderthaliene s-au încrucișat cu oamenii moderni, posibil acum 100.000 de ani, probabil undeva în Orientul Apropiat.[79] Studiile unui copil neanderthalian în Gibraltar arată că, din cauza dezvoltării creierului și a erupției dinților, copiii neanderthalieni s-ar fi putut maturiza mai repede decât în cazului lui Homo sapiens.[80]

Note

  1. ^ "Figure 5. Temporal and Geographical Distribution of Hominid Populations Redrawn from Stringer (2003)" (edited from source), in Reed, David L.; Smith, Vincent S.; Hammond, Shaless L.; et al. (noiembrie 2004). „Genetic Analysis of Lice Supports Direct Contact between Modern and Archaic Humans”. PLOS Biology. San Francisco, CA: PLOS. 2 (11): e340. doi:10.1371/journal.pbio.0020340. ISSN 1545-7885. PMC 521174 Accesibil gratuit. PMID 15502871. 
  2. ^ „The genome-centric concept: resynthesis of evolutionary theory”, BioEssays, 31 (5), pp. 512–525, ISSN 0265-9247 
  3. ^ Tyson, Peter (). „Meet Your Ancestors”. NOVA scienceNOW. PBS; WGBH Educational Foundation. Accesat în . 
  4. ^ Planck 2012.
  5. ^ American Heritage Dictionaries (editors) 2006.
  6. ^ a b c Pascal Picq, [2005], p. 22-24
  7. ^ a b Pascal Picq, [2005], p. 17-19
  8. ^ Mustață, Gheorghe (). Homo sapiens sapiens. Origine și evoluție. "Vasile Goldiș" University Press. 
  9. ^ a b Pascal Picq, [2005], p. 30-31
  10. ^ Browne, p. 33-42
  11. ^ a b c d Pascal Picq, [2005], p. 32-37
  12. ^ Darwin 1871.
  13. ^ Rupke 2009, p. 195–196.
  14. ^ a b c d Pascal Picq, [2005], p. 50-52
  15. ^ a b Bernard Wood et alii, Wiley-Blackwell Encyclopedia of Human Evolution, June 2013 (single-volume paperback version of the original 2011 2-volume edition), 1056 pp.; ISBN 978-1-1186-5099-8}}
  16. ^ a b c Pascal Picq, [2005], p. 53-55
  17. ^ „Australopithecus africanus: The Man-Ape of South Africa”, Nature, 115 (2884), pp. 195–199, ISSN 0028-0836 
  18. ^ Pascal Picq, [2005], p. 58-59
  19. ^ Roger Lewin, Bones of Contention: Controversies in the Search for Human Origins, Chicago: The University of Chicago Press, ISBN: 0-226-47651-0, 1987
  20. ^ a b c Pascal Picq, [2005], p. 56-57
  21. ^ Pascal Picq, [2005], p. 60-61
  22. ^ Maurice Taieb, « L’Afrique, terre d’origine de l’humanité », Echosciences, janvier 2007 disponibil online
  23. ^ Johanson & Edey 1981, p. 22.
  24. ^ Academia Le Chemin de l' Humanité par René Puech
  25. ^ Reconstruction by John Gurche (2010),Smithsonian Museum of Natural History. Abigail Tucker, "A Closer Look at Evolutionary Faces", Smithsonian.com, February 25, 2010.
  26. ^ „The Evolutionary Road”, National Geographic, ISSN 0027-9358 
  27. ^ Berger, LR; et al. (). „Homo naledi, a new species of the genus Homo from the Dinaledi Chamber, South Africa”. ELife. 4. doi:10.7554/eLife.09560. PMC 4559886 Accesibil gratuit. PMID 26354291. 
  28. ^ a b Shreeve, Jamie (). „This Face Changes the Human Story. But How?”. National Geographic News. Accesat în . 
  29. ^ Berger, LR; et al. (). „Homo naledi, a new species of the genus Homo from the Dinaledi Chamber, South Africa”. ELife. 4. doi:10.7554/eLife.09560. PMC 4559886 Accesibil gratuit. PMID 26354291. If the fossils prove to be substantially older than 2 million years, H. naledi would be the earliest example of our genus that is more than a single isolated fragment. [...] A date younger than 1 million years ago would demonstrate the coexistence of multiple Homo morphs in Africa, including this small-brained form, into the later periods of human evolution. 
  30. ^ a b Sarich, V. M.; Wilson, A. C. (). „Immunological time scale for hominid evolution”. Science. 158 (3805): 1200–1204. Bibcode:1967Sci...158.1200S. doi:10.1126/science.158.3805.1200. PMID 4964406. 
  31. ^ Leakey, Richard (). Originea omului. Humanitas. 
  32. ^ Carl Woese, J. Peter Gogarten (). „When did eukaryotic cells (cells with nuclei and other internal organelles) first evolve?”. Scientific American (în engleză). Accesat în . 
  33. ^ Christian de Duve, Singularités : Jalons sur les Chemins de la Vie, Odile Jacob, Paris, avril 2005, p.185-193}}. ISBN: 2-7381-1629-9
  34. ^ Simonetta, Gribaldo (). „LUCA, dernier ancêtre commun universel”. Museum national d'histoire naturelle. 
  35. ^ Gribaldo, Simonetta. „LUCA, ancêtre de tous les êtres vivants”. larecherche.fr. Accesat în . 
  36. ^ Battistuzzi, Fabia U.; Feijao, Andreia; Hedges, S. Blair (). „A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land”. BMC Evolutionary Biology. 4: 44. doi:10.1186/1471-2148-4-44. PMC 533871 Accesibil gratuit. PMID 15535883. 
  37. ^ Beraldi-Campesi, Hugo; Retallack, Gregory J. (). „Terrestrial Ecosystems in the Precambrian”. Biological Soil Crusts: An Organizing Principle in Drylands (în engleză). Springer International Publishing. pp. 37–54. doi:10.1007/978-3-319-30214-0_3. ISBN 9783319302126. terrestrial ecosystems were indeed present, full of life, and functional since the Archean 
  38. ^ Shear 2000, "The Early Development of Terrestrial Ecosystems," pp. 169–184
  39. ^ Staff (). „Oldest evidence of life on land found in 3.48-billion-year-old Australian rocks”. Phys.org. Accesat în . 
  40. ^ Djokic, Tara; Van Kranendonk, Martin J.; Campbell, Kathleen A.; Walter, Malcolm R.; Ward, Colin R. (). „Earliest signs of life on land preserved in ca. 3.5 Ga hot spring deposits”. Nature Communications. 8: 15263. Bibcode:2017NatCo...815263D. doi:10.1038/ncomms15263. Accesat în . 
  41. ^ National Geographic - "Earliest Form of Life Found in Western Australia"
  42. ^ Clark, G.; Henneberg, M. (iunie 2015). „The life history of Ardipithecus ramidus: a heterochronic model of sexual and social maturation”. Anthropological Review. 78 (2). doi:10.1515/anre-2015-0009. Accesat în . 
  43. ^ Sayers, K.; et al. (). „Human Evolution and the Chimpanzee refernatial Model”. Annual Review of Anthropology. 41: 119–138. doi:10.1146/annurev-anthro-092611-145815. 
  44. ^ Zimmer, Carl (). „The Human Family Tree Bristles With New Branches”. The New York Times. Accesat în . 
  45. ^ Gardner., Elizabeth K.; Purdue University (April 1, 2015). "New instrument dates old skeleton before 'Lucy'; 'Little Foot' 3.67 million years old". Science Daily. Retrieved April 3, 2015.
  46. ^ a b Ghosh, Pallab (). „'First human' discovered in Ethiopia”. BBC News. London: BBC. Accesat în . 
  47. ^ Swisher, Curtis & Lewin 2001.
  48. ^ Wood, Bernard; Collard, Mark (). „The changing face of Genus Homo”. Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons. 8 (6): 195–207. doi:10.1002/(SICI)1520-6505(1999)8:6<195::AID-EVAN1>3.0.CO;2-2. ISSN 1060-1538. 
  49. ^ Viegas, Jennifer (). „Toothy Tree-Swinger May Be Earliest Human”. Discovery News. Silver Spring, MD: Discovery Communications, LLC. Accesat în . 
  50. ^ Wood, Bernard A. (ianuarie 1999). „Homo rudolfensis Alexeev, 1986—fact or phantom?”. Journal of Human Evolution. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier. 36 (1): 115–118. doi:10.1006/jhev.1998.0246. ISSN 0047-2484. PMID 9924136. 
  51. ^ Gabounia, Léo; de Lumley, Marie-Antoinette; Vekua, Abesalom; et al. (septembrie 2002). „Découverte d'un nouvel hominidé à Dmanissi (Transcaucasie, Géorgie)” [Discovery of a new hominid at Dmanisi (Transcaucasia, Georgia)]. Comptes Rendus Palevol (în French). Elsevier on behalf of the French Academy of Sciences. 1 (4): 243–253. doi:10.1016/S1631-0683(02)00032-5. ISSN 1631-0683. 
  52. ^ Lordkipanidze, David; Vekua, Abesalom; Ferring, Reid; et al. (noiembrie 2006). „A fourth hominin skull from Dmanisi, Georgia”. The Anatomical Record Part A: Discoveries in Molecular, Cellular, and Evolutionary Biology. New York: Wiley-Liss. 288A (11): 1146–1157. doi:10.1002/ar.a.20379. ISSN 1552-4884. PMID 17031841. 
  53. ^ Turner, William (aprilie 1895). „On M. Dubois' Description of Remains recently found in Java, named by him Pithecanthropus erectus. With Remarks on so-called Transitional Forms between Apes and Man”. Journal of Anatomy and Physiology. 29 (Pt 3): 424–445. PMC 1328414 Accesibil gratuit. PMID 17232143. 
  54. ^ Spoor, Fred; Wood, Bernard A.; Zonneveld, Frans (). „Implications of early hominid labyrinthine morphology for evolution of human bipedal locomotion”. Nature. London: Nature Publishing Group. 369 (6482): 645–648. Bibcode:1994Natur.369..645S. doi:10.1038/369645a0. ISSN 0028-0836. PMID 8208290. 
  55. ^ Bermúdez de Castro, José María; Arsuaga, Juan Luis; Carbonell, Eudald; et al. (). „A Hominid from the Lower Pleistocene of Atapuerca, Spain: Possible Ancestor to Neandertals and Modern Humans”. Science. Washington, D.C.: American Association for the Advancement of Science. 276 (5317): 1392–1395. doi:10.1126/science.276.5317.1392. ISSN 0036-8075. PMID 9162001. 
  56. ^ Carbonell, Eudald; Bermúdez de Castro, José María; Parés, Josep M.; et al. (). „The first hominin of Europe”. Nature. London: Nature Publishing Group. 452 (7186): 465–469. Bibcode:2008Natur.452..465C. doi:10.1038/nature06815. ISSN 0028-0836. PMID 18368116. 
  57. ^ Manzi, Giorgio; Mallegni, Francesco; Ascenzi, Antonio (). „A cranium for the earliest Europeans: Phylogenetic position of the hominid from Ceprano, Italy”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 98 (17): 10011–10016. Bibcode:2001PNAS...9810011M. doi:10.1073/pnas.151259998. ISSN 0027-8424. PMC 55569 Accesibil gratuit. PMID 11504953. 
  58. ^ Czarnetzki, Alfred; Jakob, Tina; Pusch, Carsten M. (aprilie 2003). „Palaeopathological and variant conditions of the Homo heidelbergensis type specimen (Mauer, Germany)”. Journal of Human Evolution. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier. 44 (4): 479–495. doi:10.1016/S0047-2484(03)00029-0. ISSN 0047-2484. PMID 12727464. 
  59. ^ Semaw, Sileshi; Toth, Nicholas; Schick, Kathy; et al. (). „Scientists discover hominid cranium in Ethiopia” (Press release). Bloomington, IN: Indiana University. Accesat în . 
  60. ^ Harvati, Katerina (ianuarie 2003). „The Neanderthal taxonomic position: models of intra- and inter-specific craniofacial variation”. Journal of Human Evolution. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier. 44 (1): 107–132. doi:10.1016/S0047-2484(02)00208-7. ISSN 0047-2484. PMID 12604307. 
  61. ^ Herrera, K. J.; Somarelli, J. A.; Lowery, R. K.; Herrera, R. J. (). „To what extent did Neanderthals and modern humans interact?”. Biological Reviews. 84 (2): 245–257. doi:10.1111/j.1469-185X.2008.00071.x. PMID 19391204. 
  62. ^ Finlayson, Clive; Giles Pacheco, Francisco; Rodríguez-Vidal, Joaquín; Fa, Darren A; María Gutierrez López, José; Santiago Pérez, Antonio; Finlayson, Geraldine; Allue, Ethel; Baena Preysler, Javier; Cáceres, Isabel; Carrión, José S; Fernández Jalvo, Yolanda; Gleed-Owen, Christopher P; Jimenez Espejo, Francisco J; López, Pilar; Antonio López Sáez, José; Antonio Riquelme Cantal, José; Sánchez Marco, Antonio; Giles Guzman, Francisco; Brown, Kimberly; Fuentes, Noemí; Valarino, Claire A; Villalpando, Antonio; Stringer, Christopher B; Martinez Ruiz, Francisca; Sakamoto, Tatsuhiko (). „Late survival of Neanderthals at the southernmost extreme of Europe”. Nature. 443 (7113): 850–3. Bibcode:2006Natur.443..850F. doi:10.1038/nature05195. PMID 16971951. 
  63. ^ efectuate de Eiluned Pearce, Chris Stringer, R. I. M. Dunbar
  64. ^ Pearce, Eiluned; Stringer, Chris; Dunbar, R. I. M. (). „New insights into differences in brain organization between Neanderthals and anatomically modern humans (Proceedings of the Royal Society)”. Accesat în . 
  65. ^ Krings, Matthias; Stone, Anne; Schmitz, Ralf W.; et al. (). „Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans”. Cell. Cambridge, Massachusetts: Cell Press. 90 (1): 19–30. doi:10.1016/S0092-8674(00)80310-4. ISSN 0092-8674. PMID 9230299. 
  66. ^ Green, Richard E.; Malaspinas, Anna-Sapfo; Krause, Johannes; et al. (). „A Complete Neandertal Mitochondrial Genome Sequence Determined by High-Throughput Sequencing”. Cell. Cambridge, Massachusetts: Cell Press. 134 (3): 416–426. doi:10.1016/j.cell.2008.06.021. ISSN 0092-8674. PMC 2602844 Accesibil gratuit. PMID 18692465. 
  67. ^ Serre, David; Langaney, André; Chech, Mario; et al. (martie 2004). „No Evidence of Neandertal mtDNA Contribution to Early Modern Humans”. PLOS Biology. San Francisco, CA: PLOS. 2 (3): e57. doi:10.1371/journal.pbio.0020057. ISSN 1545-7885. PMC 368159 Accesibil gratuit. PMID 15024415. 
  68. ^ a b Viegas, Jennifer (). „Neanderthals, Humans Interbred, DNA Proves”. Discovery News. Silver Spring, MD: Discovery Communications, LLC. Accesat în . 
  69. ^ Nature - "Early European may have had Neanderthal great-great-grandparent"
  70. ^ Mellars, Paul; French, Jennifer C. (). „Tenfold Population Increase in Western Europe at the Neandertal–to–Modern Human Transition Paul”. Science. Washington, D.C.: American Association for the Advancement of Science. 333 (6042): 623–627. Bibcode:2011Sci...333..623M. doi:10.1126/science.1206930. ISSN 0036-8075. PMID 21798948. 
  71. ^ Brown, Terence A. (). „Human evolution: Stranger from Siberia”. Nature. London: Nature Publishing Group. 464 (7290): 838–839. Bibcode:2010Natur.464..838B. doi:10.1038/464838a. ISSN 0028-0836. PMID 20376137. 
  72. ^ a b Reich, David; Green, Richard E.; Kircher, Martin; et al. (). „Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia”. Nature. London: Nature Publishing Group. 468 (7327): 1053–1060. Bibcode:2010Natur.468.1053R. doi:10.1038/nature09710. ISSN 0028-0836. PMC 4306417 Accesibil gratuit. PMID 21179161. 
  73. ^ a b Krause, Johannes; Qiaomei Fu; Good, Jeffrey M.; et al. (). „The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia”. Nature. London: Nature Publishing Group. 464 (7290): 894–897. Bibcode:2010Natur.464..894K. doi:10.1038/nature08976. ISSN 0028-0836. PMID 20336068. 
  74. ^ Katsnelson, Alla (). „New hominin found via mtDNA”. The Nutshell (Blog). Philadelphia, PA: The Scientist]]. ISSN 0890-3670. Accesat în . 
  75. ^ "Kaufman, Danial (2002), "Comparisons and the Case for Interaction among Neanderthals and Early Modern Humans in the Levant" (Oxford Journal of Anthropology)
  76. ^ Bokma, Folmer; van den Brink, Valentijn; Stadler, Tanja (septembrie 2012). „Unexpectedly many extinct hominins”. Evolution. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons for the Society for the Study of Evolution. 66 (9): 2969–2974. doi:10.1111/j.1558-5646.2012.01660.x. ISSN 0014-3820. PMID 22946817. 
  77. ^ Reich, David; Patterson, Nick; Kircher, Martin; et al. (). „Denisova Admixture and the First Modern Human Dispersals into Southeast Asia and Oceania”. American Journal of Human Genetics. Cambridge, Massachusetts: Cell Press on behalf of the American Society of Human Genetics. 89 (4): 516–528. doi:10.1016/j.ajhg.2011.09.005. ISSN 0002-9297. PMC 3188841 Accesibil gratuit. PMID 21944045. 
  78. ^ Martinón-Torres, María; Dennell, Robin; Bermúdez de Castro, José María (februarie 2011). „The Denisova hominin need not be an out of Africa story”. Journal of Human Evolution. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier. 60 (2): 251–255. doi:10.1016/j.jhevol.2010.10.005. ISSN 0047-2484. PMID 21129766. 
  79. ^ Kuhlwilm, M; Gronau, I; Hubisz, MJ; de Filippo, C; Prado-Martinez, J; Kircher, M; Fu, Q; Burbano, HA; Lalueza-Fox, C; de la Rasilla, M; Rosas, A; Rudan, P; Brajkovic, D; Kucan, Ž; Gušic, I; Marques-Bonet, T; Andrés, AM; Viola, B; Pääbo, S; Meyer, M; Siepel, A; Castellano, S (). „Ancient gene flow from early modern humans into Eastern Neanderthals”. Nature. 530 (7591): 429–433. Bibcode:2016Natur.530..429K. doi:10.1038/nature16544. PMC 4933530 Accesibil gratuit. PMID 26886800. 
  80. ^ Dean, MC, Stringer, CB et al, (1986) "Age at death of the Neanderthal child from Devil's Tower, Gibraltar and the implications for studies of general growth and development in Neanderthals" (American Journal of Physical Anthropology, Vol 70 Issue 3, July 1986)

Legături externe

v • d • m
Evoluția umană
Taxonomie
(Hominini)
Proto-oameni
Strămoși
Homo habilis → Homo erectus (→ Homo antecessor)? → Homo heidelbergensis → Homo sapiens arhaic → Homo sapiens
Listă de fosile umane
Adus de la https://ro.wikipedia.org/w/index.php?title=Evoluția_umană&oldid=12296552