Sari la conținut

Homo sapiens

De la Wikipedia, enciclopedia liberă
(Redirecționat de la Oameni moderni anatomic)

Homo sapiens
Fosilă: 0.28–0 mln. ani în urmă
Pleistocenul mijlociuPrezent
Reprezentarea oamenilor pe placa Pioneer.
Stare de conservare

Risc scăzut (LC)  (IUCN 3.1)[1]
Clasificare științifică
Regn: Animalia
Încrengătură: Chordata
Clasă: Mammalia
Ordin: Primates
Subordin: Haplorrhini
Infraordin: Simiiformes
Suprafamilie: Hominoidea
Familie: Hominidae
Subfamilie: Homininae
Trib: Hominini
Gen: Homo
Specie: H. sapiens
Nume binomial
Homo sapiens
Linnaeus, 1758
Subspecii

H. s. sapiens
H. s. idaltu
H. s. neanderthalensis(?)
H. s. rhodesiensis(?)

Homo sapiens (în latină: homō (genitiv hominis) – „ființă umană“, „om”; sapiens – „intelegent, înțelept, sensibil“; adică: „om înțelept”) este denumirea științifică pentru singura specie umană existentă. Specii dispărute din genul Homo includ Homo erectus, existent în urmă cu aproximativ 1,8 până la 0,1 milioane de ani în urmă, și o serie de alte specii (considerate de unii subspecii de H. sapiens sau de H. erectus). H. sapiens idaltu (2003) a fost propusă să fie definită ca o subspecie dispărută al lui H. sapiens.

Vârsta speciației H. sapiens din strămoșul H. erectus (sau o specie intermediară precum Homo antecessor) se estimează că a avut loc cu aproximativ 300.000 de ani în urmă. Este cunoscut faptul că încrucișarea arhaică a avut loc atât în Africa cât și în Eurasia, între aproximativ 100.000 și 30.000 de ani în urmă.

În anumite contexte, termenul oameni moderni din punct de vedere anatomic[2] este folosit pentru a distinge H. sapiens ca având o anatomie compatibilă cu gama de fenotipuri văzute la omul contemporan din varietatea de oameni arhaici dispăruți. Acest lucru este util în special pentru perioadele și regiunile în care au coexistat oameni anatomici moderni și arhaici, de ex. în Europa paleolitică.

Nume și taxonomie

[modificare | modificare sursă]

Numele binomial Homo sapiens a fost inventat de suedezul Carl Linnaeus (1758).[3] Substantivul latin homō (genitiv hominis) înseamnă "om, ființă umană" iar participiul sapiēns înseamnă "discernământ, înțelept, rațional".

Specia este considerată a fi apărut de la un predecesor din genul Homo cu 300.000-200.000 de ani în urmă.[4] O problemă cu clasificarea morfologică a "modernului anatomic" a fost că nu ar fi inclus anumite populații existente. Din acest motiv, a fost sugerată o definiție a lui H. sapiens bazată pe o linie în care prin H. sapiens înțelegem linia umană modernă de după despărțirea de linia Neanderthală. O astfel de definiție cladistică ar extinde vârsta lui H. sapiens la peste 500.000 de ani.[5]

Populațiile umane au fost istoric divizate în subspecii, dar din anii 1980 toate grupurile existente tind să fie subsumate într-o singură specie, H. sapiens, evitând împărțirea în subspecii cu totul.[6]

Unele surse arată Neanderthalii (Homo neanderthalensis) ca o subspecie (Homo sapiens neanderthalensis).[7][8] În mod similar, specimenele descoperite din specia Homo rhodesiensis au fost clasificate de unii ca fiind o subspecie (Homo sapiens rhodesiensis), deși mult mai frecvent cele două sunt tratate ca specii separate mai degrabă decât ca subspecii ale H. ​​sapiens.[9]

Numele subspeciei Homo sapiens sapiens este folosit uneori informal în loc de "om modern" sau "om modern anatomic". Nu are o autoritate oficială asociată cu ea.[10] Până la începutul anilor 2000, devine obișnuită utilizarea lui H. s. sapiens a populației ancestrale a tuturor oamenilor contemporani și, ca atare, este echivalent cu H. sapiens binomial în sensul mai restrictiv (considerând H. neanderthalensis o specie separată).[11]

Vârstă și procesul de speciație

[modificare | modificare sursă]
Reprezentarea schematică a apariției lui H. sapiens din speciile anterioare de Homo.

Derivarea din H. erectus

[modificare | modificare sursă]

Se estimează că divergența descendenței care duce la H. sapiens din varietățile umane arhaice derivate din H. erectus a avut loc în urmă cu peste 500.000 de ani.[12][13] Studiile anterioare (din 2011 și 2012) au estimat pe baza fragmentelor de secvență scurtă că cele mai vechi scindări ale populațiilor moderne până în prezent au avut loc cu aproximativ 160.000–100.000 de ani în urmă și până la 300.000–250.000 de ani după redimensionare (în 2012). Totuși, cea mai veche separare în rândul populațiilor umane moderne (cum ar fi separarea Khoisan de alte populații) a fost calculată mai recent printr-un studiu din 2017 și datată la 350.000-260.000 de ani în urmă,[14][15] și cele mai vechi fosile cunoscute de H. sapiens datate la aproximativ această perioadă, inclusiv rămășițele Jebel Irhoud din Maroc (circa acum 300.000 sau 350.000-280.000 ani),[16] craniul Florisbad din Africa de Sud (circa 259.000 de ani în urmă), iar rămășițele Omo din Etiopia (cu aproximativ 195.000 de ani în urmă).[17][18][19][20]

Un studiu ADNmt din 2019 a propus o origine a oamenilor moderni din Botswana (și o separare Khoisan) de aproximativ 200.000 de ani.[21] Propunerea a fost criticată pe scară largă de către cercetători,[22][23][24] dovezile recente genetice, fosile și arheologice susținând o origine pentru H. sapiens cu aproximativ 100.000 de ani mai devreme și într-o regiune mai largă a Africii decât propune studiul.[24]

În septembrie 2019, oamenii de știință au propus că cel mai vechi H. sapiens (și ultimul strămoș comun al oamenilor moderni) a apărut între 350.000 și 260.000 de ani în urmă printr-o fuziune a populațiilor din Africa de Est și Africa de Sud.[25][26]

O sugestie alternativă definește H. sapiens în mod cladistic ca incluzând descendența oamenilor moderni de la separarea de descendența Neanderthalienilor, cu aproximativ 500.000 până la 800.000 de ani în urmă.

În ani 1980 s-au conturat două modele de evoluție a lui H. sapiens: "originea africană recentă" care consideră apariția lui Homo sapiens dintr-o populație dintr-o singură sursă din Africa, care s-a extins și a dus la dispariția tuturor celorlalte soiuri umane, și modelul "evoluției multiregionale", care consideră că Homo erectus a dat naștere formelor arhaice ale lui Homo sapiens în diferite colțuri ale lumii; astfel, Neanderthal, Homo rhodesiensis și Homo heidelbergensis sunt rase ale aceleiași specii. Încrucișările dintre aceste rase ar fi dus, într-un final, la ceea ce este Homo sapiens sapiens.[27]

Începând cu anii 2000, disponibilitatea datelor din arheogenetică și genetica populației a dus la apariția unei imagini mult mai detaliate, intermediare între cele două scenarii concurente prezentate mai sus: Extinderea recentă Out-of-Africa pentru partea predominantă a strămoșilor umani moderni, în timp ce au existat, de asemenea, încrucișări mixte cu oamenii arhaici regionali.[28]

Homo sapiens timpurii

[modificare | modificare sursă]
Skhul V (datat la aproximativ 80.000-120.000 de ani), prezentând un amestec de trăsături arhaice și moderne.

Termenul Paleoliticul mijlociu este destinat să acopere perioada dintre prima apariție a lui H. sapiens (aproximativ 300.000 de ani în urmă) și apariția unei modernități comportamentale depline (aproximativ 50.000 de ani în urmă, corespunzând cu începutul Paleoliticului superior).

Multe dintre descoperirile umane moderne timpurii, precum Omul de Kibish, Homo sapiens idaltu, Jebel Irhoud și Peștera cu Oase prezintă un amestec de trăsături arhaice și moderne.[29][30][16] Skhul V, de exemplu, are arcadele frunții proeminente și prognatism. Cu toate acestea, craniul este destul de rotunjit, distinct de cel al Neanderthalilor și este similar cu craniul oamenilor moderni. Nu este sigur dacă trăsăturile robuste ale unora dintre oamenii moderni timpurii, precum Skhul V, reflectă strămoși micști sau păstrarea trăsăturilor mai vechi.[31][32]

Scheletul „gracil” sau ușor construit al oamenilor moderni anatomic a fost conectat la o schimbare a comportamentului, incluzând o cooperare sporită și „transportul resurselor”.[33][34]

Există dovezi că dezvoltarea caracteristică a creierului uman, în special cortexul prefrontal, s-a datorat „unei accelerații excepționale a evoluției metabolomului ... paralel cu o reducere drastică a forței musculare. Schimbările metabolice rapide observate în creier și mușchi, împreună cu abilitățile cognitive unice umane și performanța musculară scăzută, ar putea reflecta mecanisme paralele în evoluția umană".[35] Sulițele Schöningen sunt dovezi că abilități tehnologice complexe existau deja în urmă cu 300.000 de ani. H. heidelbergensis avea deja abilități intelectuale și cognitive precum planificarea anticipativă, gândire și acțiune care până acum au fost atribuite numai omului modern.[36][37]

Amestecul continuu în cadrul populațiilor umane anatomic moderne fac dificilă estimarea vârstei celor mai recenți strămoși comuni matriliniar și patriliniari ale populațiilor moderne (Eva mitocondrială și Adam cu cromozomul Y). Estimările vârstei lui Adam cu cromozomul Y au fost împinse semnificativ înapoi în timp odată cu descoperirea în 2013 a unei linii cromozomiale Y antice, până acum probabil peste 300.000 de ani.[note 1] Cu toate acestea, nu a existat nici o raportare a supraviețuirii ADN-ului cromozomial sau mitocondrial derivând în mod clar de la oamenii arhaici (care ar împinge înapoi vârsta celui mai recent strămoș patriliniari sau matriliniar la peste 500.000 de ani).[39][40][41]

Dinții fosili găsiți în pestera Qesem (Israel) și datați la o vechime de 400.000-200.000 de ani în urmă au fost comparați cu materialul dentar de la hominizi mai tineri (acum 120.000-80.000 de ani), Skhul și Qafzeh.[note 2]

Dispersarea și amestecul arhaic

[modificare | modificare sursă]

Dispersarea lui H. sapiens timpuriu începe curând după apariția sa, după cum demonstrează descoperirile Jebel Irhoud din Africa de Nord (datate între 280.000 și 350.000 de ani în urmă).[16] Există dovezi indirecte pentru prezența umană modernă în Asia de Vest în urmă cu aproximativ 270.000 de ani.[43]

Omul de Florisbad din Florisbad, Africa de Sud, datat în urmă cu aproximativ 260.000 ani, a fost clasificat ca reprezentând o formă de H. sapiens.[44][18][19][45]

Printre populațiile existente, vânătorii-culegători Khoi-San din Africa de Sud pot reprezenta populația umană cu cea mai timpurie divergență posibilă în cadrul grupului Homo sapiens sapiens. Într-un studiu din 2017, timpul lor de separare a fost estimat la 260.000-350.000 de ani în urmă, compatibil cu vârsta estimată a lui H. sapiens.[46] H. s. idaltu, găsit la Middle Awash în Etiopia, a trăit cu aproximativ 160.000 de ani în urmă,[47] și H. sapiens a trăit la Omo Kibish în Etiopia acum aproximativ 195.000 de ani.[48] Două fosile din Goumde, Kenia, datate cu cel puțin 180.000 de ani în urmă, au fost atribuite în mod provizoriu lui H. sapiens și s-au observat asemănări între ele și rămășițele Omo Kibbish.[49] Dovezile fosile pentru prezența umană modernă în Asia de Vest au fost estimate la o vechime de 177.000 de ani,[50] iar probe fosile contestate sugerează extinderea până în Asia de Est acum 120.000 de ani în urmă.[51][52]

În iulie 2019, antropologii au raportat descoperirea unor rămășițe vechi de 210.000 de ani ale unui H. sapiens și rămășițe ale unui H. neanderthalensis vechi de 170.000 de ani în Peștera Apidima, Peloponez, Grecia, cu peste 150.000 de ani mai vechi decât descoperirile anterioare de H. sapiens în Europa. [53][54][55]

În timp ce expansiunea umană modernă timpurie în Africa sub-sahariană a persistat, expansiunea timpurie în Africa de Nord și Asia pare să dispară în cea mai mare parte acum 75.000 de ani și este cunoscută doar din dovezi fosile și din amestecuri arhaice. Asia a fost re-populată de oamenii moderni timpurii în așa-numita „recentă migrație din afara Africii”, începând cu aproximativ 70.000-50.000 de ani în urmă,[56][57][58][59] în timp ce Europa, Asia de Est și de Nord au fost atinse cu aproximativ 45.000 de ani în urmă.

Dovada pentru contribuția copleșitoare a acestei extinderi „recente” la toate populațiile non-africane a fost stabilită pe baza ADN-ului mitocondrial, combinat cu dovezi bazate pe antropologia fizică a specimenelor arhaice, în anii 1990 și 2000.[note 3][61] Amestec neanderthal, în intervalul 1-4%, se găsește la toate populațiile moderne din afara Africii, inclusiv la europeni, asiatici, Papua Noua Guinee, aborigenii australieni, nativii americani și alți non-africani.[62][63] Acest lucru sugerează că încrucișarea dintre Neanderthali și oamenii moderni anatomic a avut loc după recenta migrație „out of Africa”, probabil între 60.000 și 40.000 de ani în urmă.[64][65][66] Măsura amestecului neanderthal (și introgresiunea genelor dobândite prin amestec) variază semnificativ între grupurile rasiale contemporane, fiind absentă la africani, intermediară la europeni și cea mai mare în estul asiatic.

Epoca de piatră
înainte de Homo (Pliocen)

Paleolitic

Paleolitic timpuriu
Epoca de piatră timpurie
Homo
Controlul focului
Unelte de piatră
Paleolitic mijlociu
Paleolitic mijlociu (Africa)
Paleolitic mediu (Europa)
Homo neanderthalensis
Homo sapiens
Originea africană recentă a oamenilor moderni
Paleolitic târziu
Epoca de piatră tărzie
Modernitate comportamentală, Atlatl,
Originea câinelui

Epipalaeolitic
Mezolitic

Microlit, Canoe
Arc și săgeți (Arc cu săgeți)
Cultura natufiană
Cultura khiamiană
Cultura tahuniană
Cultura gigantolitică
Neoliticul păstoresc
Neoliticul trihedral
Neoliticul preceramic

Neolitic

Revoluția neolitică,
Domesticire
Neoliticul ceramic
Olărit
Calcolitic

Modernitate anatomică

[modificare | modificare sursă]

Termenul „om modern anatomic” este utilizat pentru a distinge Homo sapiens „anatomic modern” de omul arhaic, cum ar fi Neanderthalii și hominizii din Paleoliticul mijlociu și inferior, cu caracteristici tranzitorii intermediare între H. erectus, Neandertal și omul modern anatomic numit Homo sapiens arhaic.[67][68] Într-o convenție populară în anii 1990, Neanderthalii au fost clasificați ca o subspecie de H. sapiens, numită H. s. neanderthalensis, în timp ce omul modern anatomic a fost denumit H. s. sapiens. Sub această nomenclatură (Neanderthalii considerați H. sapiens), termenul „Homo sapiens modern anatomic” a fost folosit și pentru a se referi la Cro-Magnon.[69] De atunci a devenit mai comună desemnarea Neanderthalilor ca specie separată, H. neanderthalensis, astfel încât om modern anatomic în contextul european se referă la H. sapiens.

În această definiție mai îngustă a lui H. sapiens, subspecia H. s. idaltu, descoperit în 2003, se încadrează și sub umbrela „modern anatomic”.[70] Recunoașterea lui H. s. idaltu ca subspecie valabilă a liniei umane anatomic moderne ar justifica descrierea oamenilor contemporani cu subspecia denumită H. s. sapiens.

De atunci, a fost utilizată o altă diviziune a omului modern anatomic în subtipuri „timpuriu” sau „robust” vs. „postglaciar” sau „gracil”. Apariția „omului modern anatomic gracil” este folosită pentru a reflecta un proces către un schelet mai mic și mai bine dezosat, care a început în urmă cu aproximativ 50.000-30.000 de ani.[71]

Anatomia creierului

[modificare | modificare sursă]
Comparație anatomică între craniu de H. sapiens (stânga) și H. neanderthalensis (dreapta)
Caracteristicile comparate sunt forma creierului, fruntea, sprânceana, osul nazal, angulația oaselor obrazului, bărbia și conturul occipital.

Lobul occipital al neanderthalienilor era mai mare decât cel al oamenilor moderni. Oamenii moderni au, în general, un creier frontal mai mare decât la oamenii arhaici, astfel încât creierul stă deasupra, mai degrabă decât în ​​spatele ochilor. De obicei, acest lucru (deși nu întotdeauna) va duce la o frunte mai înaltă și la dispariția arcadelor supraorbitale. Oamenii moderni au în mod obișnuit o frunte abruptă, chiar verticală, în timp ce predecesorii lor aveau frunți care se înclinau puternic.[72] Potrivit lui Desmond Morris, fruntea verticală la om joacă un rol important în comunicarea umană prin mișcările sprâncenelor și ridurile de pe frunte.[73]

Mărimea creierului atât la Neanderthal cât și la omul modern anatomic este semnificativ mai mare față de dimensiunea creierului la H. erectus.La Neanderthal și omul modern dimensiunea creierului este apropiată, capacitatea craniană la Neanderthal fiind chiar mai mare, însă morfologia craniului său sugerează un frontal mai mic decât la oamenii moderni dar cu o dimensiune mai mare a regiunilor lobului occipital, dedicată auto-controlului corporal și percepției.[74]

Structura scheletului corporal

[modificare | modificare sursă]

Scheletele corporale ale celor mai timpurii și mai puternici oameni moderni erau mai puțin robuste decât cele ale neanderthalilor (și din ceea ce știm, decât la denisovani), având proporții esențial moderne. În special în ceea ce privește oasele lungi ale membrelor, oasele distale (radius/cubitus și tibia/peroneu) sunt aproape de aceeași dimensiune sau puțin mai scurte decât oasele proximale (humerus și femur). La oamenii străvechi, în special la neanderthalieni, oasele distale erau mai scurte, de obicei se consideră a fi o adaptare la climatul rece.[75] Aceeași adaptare poate fi întâlnită și la unii oameni moderni care trăiesc în regiunile polare.[76]

Intervalele de înălțime se suprapun între Neanderthali și oamenii moderni, media Omului de Neanderthal fiind 164-168 cm la bărbați și 152-156 cm la femei.[note 4] Prin comparație, mediile contemporane sunt cuprinse între 158-184 cm la bărbați și 147-172 cm la femei.

  1. ^ (95% confidence interval 237–581 kya)[38]
  2. ^ "Although none of the Qesem teeth shows a suite of Neanderthal characters, a few traits may suggest some affinities with members of the Neanderthal evolutionary lineage. However, the balance of the evidence suggests a closer similarity with the Skhul/Qafzeh dental material, although many of these resemblances likely represent plesiomorphous features."[42]
  3. ^ "Currently available genetic and archaeological evidence is generally interpreted as supportive of a recent single origin of modern humans in East Africa."[60]
  4. ^ "Based on 45 long bones from maximally 14 males and 7 females, Neanderthals' height averages between 164 and 168 (males) resp. 152 to 156 cm (females). This height is indeed 12-14 cm lower than the height of post-WWII Europeans, but compared to Europeans some 20,000 or 100 years ago, it is practically identical or even slightly higher."[77]
  1. ^ Global Mammal Assessment Team (). „Homo sapiens”. IUCN Red List of Threatened Species. 2008: e.T136584A4313662. doi:10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T136584A4313662.enAccesibil gratuit. 
  2. ^ Nitecki, Matthew H. and Nitecki, Doris V. (1994). Origins of Anatomically Modern Humans. Springer.
  3. ^ Linné, Carl von (). Systema naturæ. Regnum animale (ed. 10th). pp. 18, 20. Accesat în . .
  4. ^ This is a matter of convention (rather than a factual dispute), and there is no universal consensus on terminology. Some scholars include humans of up to 600,000 years ago under the same species. See Handbook of Death and Dying, Volume 1. Clifton D. Bryant. 2003. p. 811. See also: Masters of the Planet: The Search for Our Human Origins. Ian Tattersall. Page 82 (cf. Unfortunately this consensus in principle hardly clarifies matters much in practice. For there is no agreement on what the 'qualities of a man' actually are," [...]).
  5. ^ Lars Werdelin, William Joseph Sanders, Cenozoic Mammals of Africa (2010), p. 517, citing Daniel E. Lieberman, Brandeis M. McBratney, Gail Krovitz, "The evolution and development of cranial form in Homo sapiens", Proc Natl Acad Sci USA 2002 Feb 5; 99(3): 1134–39, doi:10.1073/pnas.022440799.
  6. ^ The history of claimed or proposed subspecies of H. sapiens is complicated and fraught with controversy. The only widely recognized archaic subspecies is H. sapiens idaltu (2003). The name H. s. sapiens is due to Linnaeus (1758), and refers by definition the subspecies of which Linnaeus himself is the type specimen. However, Linnaeus postulated four other extant subspecies, viz. H. s. afer, H. s. americanus, H. s. asiaticus and H. s. ferus for Africans, Americans, Asians and Malay. This classification remained in common usage until the mid 20th century, sometimes alongide H. s. tasmanianus for Australians. See e.g. John Wendell Bailey, The Mammals of Virginia (1946), p. 356.; Journal of Mammalogy 26-27 (1945), p. 359.; The Mankind Quarterly 1-2 (1960), 113ff ("Zoological Subspecies of Man"). The division of extant human populations into taxonomic subspecies was gradually given up in the 1970s (e.g. Grzimek's Animal Life Encyclopedia, Volume 11, p. 55).
  7. ^ Hublin, J. J. (). „The origin of Neandertals”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (38): 16022–27. Bibcode:2009PNAS..10616022H. doi:10.1073/pnas.0904119106. PMC 2752594Accesibil gratuit. PMID 19805257. 
  8. ^ Harvati, K.; Frost, S.R.; McNulty, K.P. (). „Neanderthal taxonomy reconsidered: implications of 3D primate models of intra- and interspecific differences”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 101 (5): 1147–52. Bibcode:2004PNAS..101.1147H. doi:10.1073/pnas.0308085100. PMC 337021Accesibil gratuit. PMID 14745010. 
  9. ^ Homo neanderthalensis King, 1864”. Wiley-Blackwell Encyclopedia of Human Evolution. Chichester, West Sussex: Wiley-Blackwell. . pp. 328–31. 
  10. ^ It is first used in the 1940s as a synonym of Linnaeus' H. s. europaeus, i.e. Caucasoids. Journal of Mammalogy 26-27 (1944), p. 359. This usage is abandoned by the 1970s, and H. s. sapiens was now used for Cro-Magnon by authors who wished to classify Neanderthals as subspecies of H. sapiens taken in a wider sense, e.g. The Journal of the American Scientific Affiliation 22-25 (1970), p. 134.
  11. ^ e.g. "DMA studies have revealed that the first anatomically modern humans (Homo sapiens sapiens) arose in Africa between 200,000 and 140,000 years ago" Geoffrey Parker, Compact history of the world (2001), p. 14. This usage persists alongside H. s. sapiens designating Upper Paleolithic Cro Magnon, e.g. "About 200,000 years ago our own species, Homo sapiens (the thinking human), evolved [...] About 60,000 years ago we became elaborate artisans, building boats and intricate shelters; at this stage, scientists refer to us as Homo sapiens sapiens." Nina Rosenstand, The Human Condition: An Introduction to Philosophy of Human Nature (2002), p. 42.
  12. ^ Neubauer, Simon; Hublin, Jean-Jacques; Gunz, Philipp (). „The evolution of modern human brain shape”. Science Advances (în engleză). 4 (1): eaao5961. doi:10.1126/sciadv.aao5961. ISSN 2375-2548. 
  13. ^ Scerri, Eleanor M. L.; Thomas, Mark G.; Manica, Andrea; Gunz, Philipp; Stock, Jay T.; Stringer, Chris; Grove, Matt; Groucutt, Huw S.; Timmermann, Axel; Rightmire, G. Philip; d’Errico, Francesco (). „Did Our Species Evolve in Subdivided Populations across Africa, and Why Does It Matter?”. Trends in Ecology & Evolution (în engleză). 33 (8): 582–594. doi:10.1016/j.tree.2018.05.005. ISSN 0169-5347. 
  14. ^ Schlebusch, Carina M.; Malmström, Helena; Günther, Torsten; Sjödin, Per; Coutinho, Alexandra; Edlund, Hanna; Munters, Arielle R.; Steyn, Maryna; Soodyall, Himla; Lombard, Marlize; Jakobsson, Mattias (). „Ancient genomes from southern Africa pushes modern human divergence beyond 260,000 years ago”. 
  15. ^ Schlebusch, Carina M.; Malmström, Helena; Günther, Torsten; Sjödin, Per; Coutinho, Alexandra; Edlund, Hanna; Munters, Arielle R.; Vicente, Mário; Steyn, Maryna; Soodyall, Himla; Lombard, Marlize (). „Southern African ancient genomes estimate modern human divergence to 350,000 to 260,000 years ago”. Science (în engleză). 358 (6363): 652–655. Bibcode:2017Sci...358..652S. doi:10.1126/science.aao6266Accesibil gratuit. ISSN 0036-8075. PMID 28971970. 
  16. ^ a b c Callaway, Ewan (). „Oldest Homo sapiens fossil claim rewrites our species' history”. Nature. doi:10.1038/nature.2017.22114. Accesat în . 
  17. ^ Stringer, C. (). „The origin and evolution of Homo sapiens”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 371 (1698): 20150237. doi:10.1098/rstb.2015.0237. PMC 4920294Accesibil gratuit. PMID 27298468. 
  18. ^ a b Sample, Ian (). „Oldest Homo sapiens bones ever found shake foundations of the human story”. The Guardian. Accesat în . 
  19. ^ a b Hublin, Jean-Jacques; Ben-Ncer, Abdelouahed; Bailey, Shara E.; Freidline, Sarah E.; Neubauer, Simon; Skinner, Matthew M.; Bergmann, Inga; Le Cabec, Adeline; Benazzi, Stefano; Harvati, Katerina; Gunz, Philipp (). „New fossils from Jebel Irhoud, Morocco and the pan-African origin of Homo sapiens (PDF). Nature. 546 (7657): 289–292. Bibcode:2017Natur.546..289H. doi:10.1038/nature22336. PMID 28593953. 
  20. ^ Scerri, M.L.; et al. (). „Did Our Species Evolve in Subdivided Populations across Africa, and Why Does It Matter?”. Trends in Ecology & Evolution. 33 (8): 582–594. doi:10.1016/j.tree.2018.05.005. 
  21. ^ Chan, Eva, K. F.; et al. (). „Human origins in a southern African palaeo-wetland and first migrations”. Nature. 857 (7781): 185–189. Bibcode:2019Natur.575..185C. doi:10.1038/s41586-019-1714-1. PMID 31659339. 
  22. ^ Sample, Ian (). „Ancestral home of modern humans is in Botswana, study finds”. The Guardian (în engleză). ISSN 0261-3077. Accesat în . 
  23. ^ Woodward, Aylin (). „New Study Pinpoints The Ancestral Homeland of All Humans Alive Today”. ScienceAlert.com. Accesat în . 
  24. ^ a b Yong, Ed (). „Has Humanity's Homeland Been Found?”. The Atlantic. Accesat în . 
  25. ^ Zimmer, Carl (). „Scientists Find the Skull of Humanity's Ancestor — on a Computer - By comparing fossils and CT scans, researchers say they have reconstructed the skull of the last common forebear of modern humans”. The New York Times. Accesat în . 
  26. ^ Mounier, Aurélien; Lahr, Marta (). „Deciphering African late middle Pleistocene hominin diversity and the origin of our species”. Nature Communications. 10 (1): 3406. doi:10.1038/s41467-019-11213-w. 
  27. ^ Wolpoff, M. H.; Spuhler, J. N.; Smith, F. H.; Radovcic, J.; Pope, G.; Frayer, D. W.; Eckhardt, R.; Clark, G. (). „Modern Human Origins”. Science. 241 (4867): 772–74. Bibcode:1988Sci...241..772W. doi:10.1126/science.3136545. PMID 3136545. 
  28. ^ Green, RE; Krause, J; Briggs, Adrian W.; Maricic, Tomislav; Stenzel, Udo; Kircher, Martin; Patterson, Nick; Li, Heng; Zhai, Weiwei; Fritz, Markus Hsi-Yang; Hansen, Nancy F.; Durand, Eric Y.; Malaspinas, Anna-Sapfo; Jensen, Jeffrey D.; Marques-Bonet, Tomas; Alkan, Can; Prüfer, Kay; Meyer, Matthias; Burbano, Hernán A.; Good, Jeffrey M.; Schultz, Rigo; Aximu-Petri, Ayinuer; Butthof, Anne; Höber, Barbara; Höffner, Barbara; Siegemund, Madlen; Weihmann, Antje; Nusbaum, Chad; Lander, Eric S.; et al. (mai 2010). „A draft sequence of the Neandertal genome”. Science. 328 (5979): 710–22. Bibcode:2010Sci...328..710G. doi:10.1126/science.1188021. PMC 5100745Accesibil gratuit. PMID 20448178.  Reich, D; Patterson, Nick; Kircher, Martin; Delfin, Frederick; Nandineni, Madhusudan R.; Pugach, Irina; Ko, Albert Min-Shan; Ko, Ying-Chin; Jinam, Timothy A.; Phipps, Maude E.; Saitou, Naruya; Wollstein, Andreas; Kayser, Manfred; Pääbo, Svante; Stoneking, Mark (). „Denisova admixture and the first modern human dispersals into southeast Asia and oceania”. Am J Hum Genet. 89 (4): 516–28. doi:10.1016/j.ajhg.2011.09.005. PMC 3188841Accesibil gratuit. PMID 21944045. 
  29. ^ Oppenheimer, S. (). Out of Eden: The Peopling of the World. ISBN 978-1-84119-697-8. 
  30. ^ Trinkaus, E.; Moldovan, O.; Milota, Ș.; Bîlgăr, A.; Sarcina, L.; Athreya, S.; Bailey, S. E.; Rodrigo, R.; et al. (). „An early modern human from Peștera cu Oase, Romania”. PNAS. 100 (20): 11231–36. Bibcode:2003PNAS..10011231T. doi:10.1073/pnas.2035108100. PMC 208740Accesibil gratuit. PMID 14504393. 
  31. ^ Reich, David; Green, Richard E.; Kircher, Martin; Krause, Johannes; Patterson, Nick; Durand, Eric Y.; Viola, Bence; Briggs, Adrian W.; et al. (). „Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia”. Nature. 468 (7327): 1053–60. Bibcode:2010Natur.468.1053R. doi:10.1038/nature09710. PMC 4306417Accesibil gratuit. PMID 21179161. 
  32. ^ Trinkaus, Erik (octombrie 2005). „Early modern humans”. Annual Review of Anthropology. 34 (1): 207–30. doi:10.1146/annurev.anthro.34.030905.154913. 
  33. ^ Meldrum, Jeff; Hilton, Charles E. (). From Biped to Strider: The Emergence of Modern Human Walking, Running, and Resource Transport. Springer Science & Business Media. ISBN 978-0-306-48000-3. 
  34. ^ Vonk, Jennifer; Shackelford, Todd K. (). The Oxford Handbook of Comparative Evolutionary Psychology. Oxford University Press, USA. pp. 429–. ISBN 978-0-19-973818-2. 
  35. ^ Bozek, Katarzyna; Wei, Yuning; Yan, Zheng; Liu, Xiling; Xiong, Jieyi; Sugimoto, Masahiro; Tomita, Masaru; Pääbo, Svante; Pieszek, Raik; Sherwood, Chet C.; Hof, Patrick R.; Ely, John J.; Steinhauser, Dirk; Willmitzer, Lothar; Bangsbo, Jens; Hansson, Ola; Call, Josep; Giavalisco, Patrick; Khaitovich, Philipp (). „Exceptional Evolutionary Divergence of Human Muscle and Brain Metabolomes Parallels Human Cognitive and Physical Uniqueness”. PLoS Biology. 12 (5): e1001871. doi:10.1371/journal.pbio.1001871. PMC 4035273Accesibil gratuit. PMID 24866127. 
  36. ^ Thieme, H (). „Der große Wurf von Schöningen: Das neue Bild zur Kultur des frühen Menschen”. Die Schöninger Speere – Mensch und Jagd vor 400 000 Jahren. Konrad Theiss Verlag. pp. 224–28. ISBN 978-3-89646-040-0. 
  37. ^ Haidle, M.N. (). „Menschenaffen? Affenmenschen? Mensch! Kognition und Sprache im Altpaläolithikum”. În Conard, N.J. Woher kommt der Mensch. Attempto Verlag. pp. 69–97. ISBN 3-89308-381-2. 
  38. ^ Mendez, Fernando; Krahn, Thomas; Schrack, Bonnie; Krahn, Astrid-Maria; Veeramah, Krishna; Woerner, August; Fomine, Forka Leypey Mathew; Bradman, Neil; Thomas, Mark (). „An African American paternal lineage adds an extremely ancient root to the human Y chromosome phylogenetic tree” (PDF). American Journal of Human Genetics. 92 (3): 454–59. doi:10.1016/j.ajhg.2013.02.002. PMC 3591855Accesibil gratuit. PMID 23453668. Arhivat din original (PDF) la . Accesat în . 
  39. ^ Krings M, Stone A, Schmitz RW, Krainitzki H, Stoneking M, Pääbo S (iulie 1997). „Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans”. Cell. 90 (1): 19–30. doi:10.1016/S0092-8674(00)80310-4. PMID 9230299. 
  40. ^ Hill, Deborah (). „No Neandertals in the Gene Pool”. Science. Accesat în . 
  41. ^ Serre, D; Langaney, A; Chech, M; Teschler-Nicola, M; Paunovic, M; Mennecier, P; Hofreiter, M; Possnert, G; Pääbo, S (). „No evidence of Neandertal mtDNA contribution to early modern humans”. PLoS Biology. 2 (3): 313–17. doi:10.1371/journal.pbio.0020057. PMC 368159Accesibil gratuit. PMID 15024415. 
  42. ^ Hershkovitz, I; Smith, P; Sarig, R; Quam, R; Rodríguez, L; García, R; Arsuaga, JL; Barkai, R; Gopher, A (). „Middle pleistocene dental remains from Qesem Cave (Israel)”. American Journal of Physical Anthropology. 144 (4): 575–592. doi:10.1002/ajpa.21446. PMID 21404234. 
  43. ^ Posth, Cosimo; et al. (). „Deeply divergent archaic mitochondrial genome provides lower time boundary for African gene flow into Neanderthals”. Nature Communications. 8: 16046. Bibcode:2017NatCo...816046P. doi:10.1038/ncomms16046. PMC 5500885Accesibil gratuit. PMID 28675384. 
  44. ^ Stringer, C. (). „The origin and evolution of Homo sapiens”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 371 (1698): 20150237. doi:10.1098/rstb.2015.0237. PMC 4920294Accesibil gratuit. PMID 27298468. 
  45. ^ Scerri, M.L., et al., "Did Our Species Evolve in Subdivided Populations across Africa, and Why Does It Matter?" Trends in Ecology & Evolution 33(8), August 2018, 582–594, doi:10.1016/j.tree.2018.05.005.
  46. ^ Schlebusch; et al. (). „Southern African ancient genomes estimate modern human divergence to 350,000 to 260,000 years ago”. Science. 358 (6363): 652–655. Bibcode:2017Sci...358..652S. doi:10.1126/science.aao6266. PMID 28971970. 
  47. ^ White, Tim D.; Asfaw, Berhane; Degusta, David; Gilbert, Henry; Richards, Gary D.; Suwa, Gen; Howell, Clark F. (iunie 2003). „Pleistocene Homo sapiens from Middle Awash, Ethiopia”. Nature. 423 (6941): 742–7. Bibcode:2003Natur.423..742W. doi:10.1038/nature01669. PMID 12802332. 
  48. ^ „Fossil Reanalysis Pushes Back Origin of Homo sapiens. Scientific American. . Accesat în . 
  49. ^ Stringer, C. (). „The origin and evolution of Homo sapiens”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 371 (1698): 20150237. doi:10.1098/rstb.2015.0237. PMC 4920294Accesibil gratuit. PMID 27298468. 
  50. ^ Mehta, Ankita (). „A 177,000-year-old jawbone fossil discovered in Israel is oldest human remains found outside Africa”. International Business Times. Accesat în . 
  51. ^ Bae, Christopher J.; Douka, Katerina; Petraglia, Michael D. (). „On the origin of modern humans: Asian perspectives”. Science. 358 (6368): eaai9067. doi:10.1126/science.aai9067. PMID 29217544. 
  52. ^ Kuo, Lily (). „Early humans migrated out of Africa much earlier than we thought”. Quartz. Accesat în . 
  53. ^ Zimmer, Carl (). „A Skull Bone Discovered in Greece May Alter the Story of Human Prehistory - The bone, found in a cave, is the oldest modern human fossil ever discovered in Europe. It hints that humans began leaving Africa far earlier than once thought”. The New York Times. Accesat în . 
  54. ^ Staff (). 'Oldest remains' outside Africa reset human migration clock”. Phys.org. Accesat în . 
  55. ^ Harvati, Katerina; et al. (). „Apidima Cave fossils provide earliest evidence of Homo sapiens in Eurasia”. Nature. 571 (7766): 500–504. doi:10.1038/s41586-019-1376-z. PMID 31292546. 
  56. ^ Posth C, Renaud G, Mittnik M, Drucker DG, Rougier H, Cupillard C, Valentin F, Thevenet C, Furtwängler A, Wißing C, Francken M, Malina M, Bolus M, Lari M, Gigli E, Capecchi G, Crevecoeur I, Beauval C, Flas D, Germonpré M, van der Plicht J, Cottiaux R, Gély B, Ronchitelli A, Wehrberger K, Grigorescu D, Svoboda J, Semal P, Caramelli D, Bocherens H, Harvati K, Conard NJ, Haak W, Powell A, Krause J (). „Pleistocene Mitochondrial Genomes Suggest a Single Major Dispersal of Non-Africans and a Late Glacial Population Turnover in Europe”. Current Biology. 26 (6): 827–833. doi:10.1016/j.cub.2016.01.037. PMID 26853362. 
  57. ^ Kamin M, Saag L, Vincente M et al. (aprilie 2015). „A recent bottleneck of Y chromosome diversity coincides with a global change in culture”. Genome Research. 25 (4): 459–466. doi:10.1101/gr.186684.114. PMC 4381518Accesibil gratuit. PMID 25770088. 
  58. ^ Haber M, Jones AL, Connel BA, Asan, Arciero E, Huanming Y, Thomas MG, Xue Y, Tyler-Smith C (iunie 2019). „A Rare Deep-Rooting D0 African Y-chromosomal Haplogroup and its Implications for the Expansion of Modern Humans Out of Africa”. Genetics. 212 (4): 1421–1428. doi:10.1534/genetics.119.302368. PMID 31196864. 
  59. ^ Vai S, Sarno S, Lari M,Luiselli D, Manzi G, Gallinaro M, Mataich S, Hübner A, Modi A, Pilli E, Tafuri MA, Caramelli D, di Lernia S (martie 2019). „Ancestral mitochondrial N lineage from the Neolithic 'green' Sahara”. Sci Rep. 9 (1): 3530. Bibcode:2019NatSR...9.3530V. doi:10.1038/s41598-019-39802-1. PMID 30837540. 
  60. ^ Liu, Hua; et al. (). „A Geographically Explicit Genetic Model of Worldwide Human-Settlement History”. The American Journal of Human Genetics. 79 (2): 230–237. doi:10.1086/505436. PMC 1559480Accesibil gratuit. PMID 16826514. 
  61. ^ „Out of Africa Revisited”. Science. 308 (5724): 921g. . doi:10.1126/science.308.5724.921g. 
  62. ^ Sankararaman, Sriram; Mallick, Swapan; Patterson, Nick; Reich, David (). „The Combined Landscape of Denisovan and Neanderthal Ancestry in Present-Day Humans”. Current Biology. 26 (9): 1241–47. doi:10.1016/j.cub.2016.03.037. ISSN 0960-9822. PMC 4864120Accesibil gratuit. PMID 27032491. 
  63. ^ Green, RE; Krause, J; Briggs, Adrian W.; Maricic, Tomislav; Stenzel, Udo; Kircher, Martin; Patterson, Nick; Li, Heng; Zhai, Weiwei; Fritz, Markus Hsi-Yang; Hansen, Nancy F.; Durand, Eric Y.; Malaspinas, Anna-Sapfo; Jensen, Jeffrey D.; Marques-Bonet, Tomas; Alkan, Can; Prüfer, Kay; Meyer, Matthias; Burbano, Hernán A.; Good, Jeffrey M.; Schultz, Rigo; Aximu-Petri, Ayinuer; Butthof, Anne; Höber, Barbara; Höffner, Barbara; Siegemund, Madlen; Weihmann, Antje; Nusbaum, Chad; Lander, Eric S.; et al. (mai 2010). „A draft sequence of the Neandertal genome”. Science. 328 (5979): 710–22. Bibcode:2010Sci...328..710G. doi:10.1126/science.1188021. PMC 5100745Accesibil gratuit. PMID 20448178. 
  64. ^ Sánchez-Quinto, F; Botigué, LR; Civit, S; Arenas, C; Avila-Arcos, MC; Bustamante, CD; Comas, D; Lalueza-Fox, C (). „North African Populations Carry the Signature of Admixture with Neandertals”. PLOS ONE. 7 (10): e47765. Bibcode:2012PLoSO...747765S. doi:10.1371/journal.pone.0047765. PMC 3474783Accesibil gratuit. PMID 23082212. 
  65. ^ Fu, Q; Li, H; Moorjani, P; Jay, F; Slepchenko, SM; Bondarev, AA; Johnson, PL; Aximu-Petri, A; Prüfer, K; de Filippo, C; Meyer, M; Zwyns, N; Salazar-García, DC; Kuzmin, YV; Keates, SG; Kosintsev, PA; Razhev, DI; Richards, MP; Peristov, NV; Lachmann, M; Douka, K; Higham, TF; Slatkin, M; Hublin, JJ; Reich, D; Kelso, J; Viola, TB; Pääbo, S (). „Genome sequence of a 45,000-year-old modern human from western Siberia”. Nature. 514 (7523): 445–49. Bibcode:2014Natur.514..445F. doi:10.1038/nature13810. PMC 4753769Accesibil gratuit. PMID 25341783. 
  66. ^ Brahic, Catherine (). „Humanity's forgotten return to Africa revealed in DNA”. The New Scientist. Accesat în . 
  67. ^ Ayala, Francisco José; Conde, Camilo José Cela (). Processes in Human Evolution: The Journey from Early Hominins to Neanderthals and Modern Humans. ISBN 9780198739906. 
  68. ^ Cohen, Yehudi A (). Human Adaptation: The Biosocial Background. ISBN 9781351514712. 
  69. ^ Schopf, J. William (). Major Events in the History of Life. Jones & Bartlett Learning. pp. 168–. ISBN 978-0-86720-268-7. 
  70. ^ Sanders, Robert (). „160,000-year-old fossilized skulls uncovered in Ethiopia are oldest anatomically modern humans”. UC Berkeley News. Accesat în . 
  71. ^ Hawks, J.; Wang, E. T.; Cochran, G. M.; Harpending, H. C.; Moyzis, R. K. (). „Recent acceleration of human adaptive evolution”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 104 (52): 20753–8. Bibcode:2007PNAS..10420753H. doi:10.1073/pnas.0707650104. PMC 2410101Accesibil gratuit. PMID 18087044. 
  72. ^ Encarta, Human Evolution. Arhivat din original la . 
  73. ^ Morris, Desmond (). „The Brow”. The Naked Woman: A Study of the Female Body. ISBN 978-0-312-33853-4. 
  74. ^ Pearce, Eiluned; Stringer, Chris; Dunbar, R. I. M. (). „New insights into differences in brain organization between Neanderthals and anatomically modern humans”. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 280 (1758): 20130168. doi:10.1098/rspb.2013.0168. ISSN 0962-8452. PMC 3619466Accesibil gratuit. PMID 23486442. 
  75. ^ Steegmann, A. Theodore; Cerny, Frank J.; Holliday, Trenton W. (). „Neandertal cold adaptation: Physiological and energetic factors”. American Journal of Human Biology. 14 (5): 566–583. doi:10.1002/ajhb.10070. PMID 12203812. 
  76. ^ Stock, J.T. (octombrie 2006). „Hunter-gatherer postcranial robusticity relative to patterns of mobility, climatic adaptation, and selection for tissue economy”. American Journal of Physical Anthropology. 131 (2): 194–204. doi:10.1002/ajpa.20398. PMID 16596600. 
  77. ^ Helmuth H (). „Body height, body mass and surface area of the Neanderthals”. Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie. 82 (1): 1–12. PMID 9850627. 


HolocenPleistocenPliocenMiocenNeolithicPaleoliticHomo sapiensParanthropus robustusHomo rhodesiensisParanthropus boiseiHomo heidelbergensisParanthropus aethiopicusHomo neanderthalensisAustralopithecus garhiKenyanthropus platyopsHominidé de DenisovaHomo antecessorAustralopithecus sedibaAustralopithecus bahrelghazaliHomo erectusAustralopithecus afarensisHomo floresiensisHomo ergasterAustralopithecus africanusArdipithecus ramidusArdipithecus kadabbaHomo habilisAustralopithecus anamensisSahelanthropus tchadensisHomo rudolfensisOrrorin tugenensis