Sari la conținut

Crocodilia

De la Wikipedia, enciclopedia liberă
Crocodilia
Fosilă: Cretacic inferior—Holocen, 83.5–0 mln. ani în urmă
Începând de sus în sens orar: Crocodylus porosus, Alligator mississippiensis și Gavialis gangeticus
Clasificare științifică
Regn: Animalia
Încrengătură: Chordata
Supraclasă: Tetrapoda
Clasă: Reptilia
Subclasă: Diapsida
Infraclasă: Archosauromorpha
Supraordin: Crocodylomorpha
(neclasificat): Archosauria
Ordin: Crocodilia
Owen, 1842
Subgrupuri

Crocodilia este un ordin de reptile semiacvatice, prădătoare, care sunt cunoscute sub numele de crocodilieni. Au apărut pentru prima dată în timpul Cretacicului târziu și sunt cele mai apropiate rude vii ale păsărilor. Crocodilienii sunt un tip de pseudosuchian crocodilomorf, un subset de arcosauri care au apărut acum aproximativ 235 de milioane de ani și au fost singurii supraviețuitori ai extincției Triasic-Jurasic. În timp ce alte grupuri de crocodilomorfe au supraviețuit extincției din Cretacic-Paleogen, doar crocodilienii au supraviețuit în Cuaternar. Ordinul include crocodilii tipici (familia Crocodylidae), aligatorii și caimanii (familia Alligatoridae), precum și gavialii (familia Gavialidae). Deși termenul „crocodili" este deseori folosit pentru a se referi la toate aceste familii, termenul „crocodilieni” este mai puțin ambiguu.

Denumire și etimologie

[modificare | modificare sursă]

„Crocodilia” și „Crocodylia” au fost folosite în mod interschimbabil timp de decenii, începând cu redescrierea grupului de către Schmidt, pornind de la termenul anterior Loricata.[1] Schmidt a folosit termenul mai vechi „Crocodilia”, bazat pe numele original al lui Richard Owen pentru grup.[2] Wermuth a ales „Crocodylia” ca nume propriu,[3] bazându-se pe genul tip Crocodylus (Laurenti, 1768).[4] Dundee, într-o revizuire a multor nume de reptile și amfibieni, a susținut cu tărie „Crocodylia”.[5] După apariția cladisticii și a nomenclaturii filogenetice, a fost propusă o justificare mai solidă pentru o ortografie în detrimentul celeilalte.[6]

Înainte de 1988, Crocodilia era un grup care cuprindea animalele din zilele noastre, precum și rudele lor mai îndepărtate care sunt acum clasificate în grupurile mai mari Crocodylomorpha și Pseudosuchia.[6] Conform definiției sale actuale ca grup coroană, mai degrabă decât ca grup bazat pe tulpină, Crocodylia se limitează acum la ultimul strămoș comun al crocodilienilor de astăzi și la toți descendenții săi, vii sau dispăruți.[6]

Crocodilia[2] pare a fi un latinism al cuvântului grecesc κροκόδειλος (crocodeilos), care înseamnă atât șopârlă, cât și crocodil de Nil.[7] Crocodylia, așa cum a fost inventat de Wermuth[3] cu privire la genul Crocodylus, pare să fie derivat din greaca veche κρόκη (kroke) — însemnând pietriș — și δρîλος sau δρεîλος (dr(e)ilos), însemnând vierme. Numele „vierme de pietriș” se poate referi la obiceiul animalului de a se odihni pe țărmurile pietruite ale Nilului.[8]

Istorie evolutivă

[modificare | modificare sursă]
Reconstrucție a Litargosuchus, un sphenosuchian

Crocodilienii și păsările sunt membri ai cladei Archosauria. Arcosaurii se deosebesc de alte reptile în special prin două seturi de deschideri suplimentare în craniu; fenestra antorbitală situată în fața orbitei animalului și fenestra mandibulară de pe maxilar. Archosauria are două grupe principale: Pseudosuchia (crocodilienii și rudele lor) și Avemetatarsalia (dinozaurii, pterozaurii și rudele lor).[9] Se presupune că separarea dintre aceste două grupe a avut loc în apropierea extincției Permian-Triasic, care este cunoscut informal ca Marea Dispariție.[10]

Crocodylomorpha, grupul care a dat ulterior naștere crocodilienilor moderni, a apărut în Triasicul târziu. Cele mai bazale crocodilomorfe erau mari, în timp ce cele care au dat naștere crocodilienilor erau mici, subțiri și cu picioare lungi.[11] Acest grad evolutiv, „sphenosuchiile”, au apărut pentru prima dată în jurul Carnianului din Triasicul târziu.[12] Acestea mâncau prăzi mici și rapide și au supraviețuit până în Jurasicul târziu.[13][14] La sfârșitul Triasicului, crocodilomorfele au devenit singurele pseudosuchiile supraviețuitoare.[15]

Diversitatea crocodiliformă timpurie

[modificare | modificare sursă]

La începutul perioadei jurasice, dinozaurii au devenit dominanți pe uscat, iar crocodilomorfii au suferit diversificări adaptative majore pentru a ocupa nișele ecologice lăsate libere de grupurile recent dispărute. Crocodilomorfii mezozoici au avut o diversitate de forme mult mai mare decât crocodilienii moderni; au devenit insectivore mici, care se deplasează rapid, specialiste în mâncatul peștilor, carnivore marine și terestre și ierbivore.[16] Prima etapă a evoluției crocodilienilor a fost reprezentată de protosuchiani la sfârșitul Triasicului și începutul Jurasicului, care au fost urmați de mezosuchiani, care s-au diversificat pe scară largă în timpul Jurasicului și Terțiarului. Eusuchia a apărut pentru prima dată în timpul Cretacicului timpuriu; această cladă include crocodilienii moderni.[17]

Diversificarea crocodilienilor moderni

[modificare | modificare sursă]

Cele trei ramuri principale ale Crocodilia s-au separat până la sfârșitul Cretacicului. Posibilii primii membri cunoscuți ai grupului pot fi Portugalosuchus și Zholsuchus din etapele Cenomanian-Turonian.[18][19] Unii cercetători au contestat clasificarea lui Portugalosuchus, susținând că ar putea fi în afara crocodilienilor din grupul coroanei.[18][20] Analizele filogenetice bazate pe morfologie, care se bazează pe noi date neuroanatomice obținute din craniul său cu ajutorul scanărilor micro-CT, sugerează că acest taxon este un crocodilian din grupul coroanei și un membru al „thoracosaurs”.[21]

Aligatoroidele definitive au apărut pentru prima dată în timpul etapelor Santonian-Campanian,[22] în timp ce longirostrele definitive au apărut pentru prima dată în timpul etapei Maastrichtian.[23][24] Cele mai timpurii aligatoroide și gavialoide cunoscute includ forme foarte derivate, ceea ce indică faptul că momentul divergenței în cele trei linii trebuie să fi fost un eveniment pre-Campanian..[6] În plus, oamenii de știință concluzionează că factorii de mediu au jucat un rol major în evoluția crocodilienilor și a strămoșilor lor; clima mai caldă este asociată cu rate de evoluție ridicate și dimensiuni mari ale corpului.[25]

Crocodilia este definită cladistic ca ultimul strămoș comun al Gavialis gangeticus, Alligator mississippiensis (aligator american) și Crocodylus rhombifer (crocodilul cubanez) și al tuturor descendenților săi.[6][26] Relațiile filogenetice dintre crocodilieni au fost subiectul unor dezbateri și rezultate contradictorii. Multe studii și cladogramele („arbori genealogici”) ale crocodilienilor care au rezultat din acestea au constatat că familiile „cu botul scurt” Crocodylidae și Alligatoridae sunt rude apropiate, iar Gavialidae cu botul lung este o ramură divergentă a arborelui. Grupul rezultat de specii cu botul scurt, numit Brevirostres, a fost susținut în principal de studii morfologice care au analizat doar caracteristicile scheletului.[27]

Studii moleculare recente care utilizează secvențierea ADN-ului crocodilienilor vii au respins grupul distinct Brevirostres; gavialidele cu bot lung sunt mai apropiate de crocodili decât de aligatori, iar noua grupare de gavialide și crocodili este denumită Longirostres.[28][29][30][31][32]

Mai jos este o cladogramă din 2021 care arată relațiile dintre principalele grupuri de crocodili existente. Această analiză s-a bazat pe ADN mitocondrial, inclusiv pe cel al recent dispărutului Voay robustus:[32]

Crocodilia

Reprezentări culturale

[modificare | modificare sursă]

În mitologie și folclor

[modificare | modificare sursă]
Sobek, zeul apei și al fertilității, cu cap de crocodil

Crocodilienii au roluri proeminente în narațiunile diferitelor culturi din întreaga lume și este posibil să fi inspirat poveștile despre dragoni.[33] În religia Egiptului Antic, atât Ammit, devoratorul sufletelor nevrednice, cât și Sobek, zeul puterii, protecției și fertilității, sunt reprezentați ca având capete de crocodil. Acest lucru reflectă viziunea egiptenilor antici asupra crocodilului atât ca prădător terifiant, cât și ca parte importantă a ecosistemului Nilului. Crocodilul era unul dintre numeroasele animale pe care egiptenii le mumificau.[34] Popoarele din Africa de Vest asociau, de asemenea, crocodilii cu zeitățile apelor. În timpul Imperiului Benin, crocodilii simbolizau puterea oba (regele) și îl legau de râurile dătătoare de viață.[35] Leviatanul descris în Cartea lui Iov ar fi putut avea la bază un crocodil.[36] În Mesoamerica, aztecii aveau un zeu crocodilian al fertilității numit Cipactli care proteja recoltele. În mitologia aztecă, se spune că zeitatea pământului Tlaltecuhtli se leagă de un „mare caiman”. Mayașii venerau, de asemenea, zei crocodilieni și credeau că lumea este susținută pe spatele unui crocodil care înoată.[37]

În literatură

[modificare | modificare sursă]

Istoricii antici au descris crocodilienii încă de la primele consemnări scrise, deși adesea descrierile lor conțin mai mult presupuneri decât observații. Istoricul grec antic Herodot (c. 440 î.Hr.) a descris crocodilul în detaliu, deși o mare parte a descrierii sale este fantezistă; el a afirmat că crocodilul stătea cu gura deschisă pentru a permite unei păsări „trochilus”, posibil pasărea crocodilului, să îndepărteze lipitorile.[38] Crocodilul a fost descris în Bestiarul Rochester de la sfârșitul secolului al XIII-lea, care se bazează pe surse clasice, inclusiv Historia naturalis a lui Pliniu (c. 79 d.Hr.)[39] și Etimologiile lui Isidor din Sevilla.[40][41] Isidor a spus că crocodilul este numit pentru culoarea sa șofrană (latină croceus, „șofran”) și că poate fi ucis de pești cu creste zimțate care îi taie cu ferăstrăul burta moale.[42]

  1. ^ Schmidt, K. P. 1953. A Checklist of North American Amphibians and Reptiles. Sixth edition. Amer. Soc. Ichthy. Herp. Chicago, University of Chicago Press.
  2. ^ a b Owen, R. 1842. Report on British Fossil Reptiles. Part II. Report British Association Adv. Sci. Plymouth Meeting. 1841:60–240.
  3. ^ a b Wermuth, H. 1953. Systematik der Rezenten Krokodile. Mitt. Mus. Berlin. Vol. 29(2):275–514.
  4. ^ Laurenti, J. N. 1768. Specimen Medicum, Exhibens Synopsin Reptilium Emendatum cum Experimentis Circa Venena et Antidota Reptilium Austriacorum. Joan. Thom. Nob. de Trattern, Vienna.
  5. ^ Dundee, H. A. 1989. Higher Category Name Usage for Amphibians and Reptiles. Syst. Zool. Vol. 38(4):398–406, DOI 10.2307/2992405.
  6. ^ a b c d e Brochu, C. A. (). „Phylogenetic approaches toward crocodylian history”. Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 31 (31): 357–397. Bibcode:2003AREPS..31..357B. doi:10.1146/annurev.earth.31.100901.141308. 
  7. ^ Liddell, Henry George; Scott, Robert (). „An Intermediate Greek-English Lexicon”. Tufts University. Accesat în . 
  8. ^ Kelly, 2006. p. xiii.
  9. ^ Hutchinson, John R.; Speer, Brian R.; Wedel, Matt (). „Archosauria”. University of California Museum of Paleontology. Accesat în . 
  10. ^ St. Fleur, Nicholas (). „After Earth's worst mass extinction, life rebounded rapidly, fossils suggest”. The New York Times. Accesat în . 
  11. ^ Irmis, Randall B.; Nesbitt, Sterling J.; Sues, Hans-Dieter (ianuarie 2013). „Early Crocodylomorpha”. Geological Society, London, Special Publications (în engleză). 379 (1): 275–302. Bibcode:2013GSLSP.379..275I. doi:10.1144/SP379.24. ISSN 0305-8719. 
  12. ^ Colbert, Edwin Harris; Barnum; Price (). „A pseudosuchian reptile from Arizona”. Archive.org. Bulletin of The American Museum of Natural History. Accesat în . 
  13. ^ Irmis, R. B.; Nesbitt, S. J.; Sues, H.-D. (). „Early Crocodylomorpha”. Geological Society, London, Special Publications. 379 (1): 275–302. Bibcode:2013GSLSP.379..275I. doi:10.1144/SP379.24. 
  14. ^ Leardi, Juan Martín; Pol, Diego; Clark, James Matthew (). „Braincase anatomy of Almadasuchus figarii (Archosauria, Crocodylomorpha) and a review of the cranial pneumaticity in the origins of Crocodylomorpha”. Journal of Anatomy (în engleză). 237 (1): 48–73. doi:10.1111/joa.13171. ISSN 0021-8782. PMC 7309285Accesibil gratuit. PMID 32227598. 
  15. ^ Ruebenstahl, Alexander A.; Klein, Michael D.; Yi, Hongyu; Xu, Xing; Clark, James M. (). „Anatomy and relationships of the early diverging Crocodylomorphs Junggarsuchus sloani and Dibothrosuchus elaphros”. The Anatomical Record (în engleză). 305 (10): 2463–2556. doi:10.1002/ar.24949. ISSN 1932-8486. PMC 9541040Accesibil gratuit. PMID 35699105. 
  16. ^ Stubbs, Thomas L.; Pierce, Stephanie E.; Rayfield, Emily J.; Anderson, Philip S. L. (). „Morphological and biomechanical disparity of crocodile-line archosaurs following the end-Triassic extinction” (PDF). Proceedings of the Royal Society B. 280 (20131940): 20131940. doi:10.1098/rspb.2013.1940. PMC 3779340Accesibil gratuit. PMID 24026826. 
  17. ^ Martin, Jeremy E.; Benton, Michael J. (). „Crown Clades in Vertebrate Nomenclature: Correcting the Definition of Crocodylia”. Systematic Biology. 57 (1): 173–181. doi:10.1080/10635150801910469Accesibil gratuit. PMID 18300130. 
  18. ^ a b Mateus, Octávio; Puértolas-Pascual, Eduardo; Callapez, Pedro M. (). „A new eusuchian crocodylomorph from the Cenomanian (Late Cretaceous) of Portugal reveals novel implications on the origin of Crocodylia”. Zoological Journal of the Linnean Society (în engleză). 186 (2): 501–528. doi:10.1093/zoolinnean/zly064. hdl:10362/67793. 
  19. ^ Kuzmin, I. T. (). „Crocodyliform remains from the Upper Cretaceous of Central Asia – evidence for one of the oldest Crocodylia?”. Cretaceous Research. 138: Article 105266. Bibcode:2022CrRes.13805266K. doi:10.1016/j.cretres.2022.105266Accesibil gratuit. 
  20. ^ Kuzmin, I. T. (). „Crocodyliform remains from the Upper Cretaceous of Central Asia – evidence for one of the oldest Crocodylia?”. Cretaceous Research. 138: Article 105266. Bibcode:2022CrRes.13805266K. doi:10.1016/j.cretres.2022.105266Accesibil gratuit. 
  21. ^ Puértolas-Pascual, Eduardo; Kuzmin, Ivan T.; Serrano-Martínez, Alejandro; Mateus, Octávio (). „Neuroanatomy of the crocodylomorph Portugalosuchus azenhae from the late cretaceous of Portugal”. Journal of Anatomy (în engleză). 242 (6): 1146–1171. doi:10.1111/joa.13836Accesibil gratuit. ISSN 0021-8782. PMC 10184551Accesibil gratuit. PMID 36732084. 
  22. ^ Mohler, B. F.; McDonald, A. T.; Wolfe, D. G. (). „First remains of the enormous alligatoroid Deinosuchus from the Upper Cretaceous Menefee Formation, New Mexico”. PeerJ. 9: e11302. doi:10.7717/peerj.11302Accesibil gratuit. PMC 8080887Accesibil gratuit. PMID 33981505. 
  23. ^ Iijima M, Qiao Y, Lin W, Peng Y, Yoneda M, Liu J (). „An intermediate crocodylian linking two extant gharials from the Bronze Age of China and its human-induced extinction”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 289 (1970): Article ID 20220085. doi:10.1098/rspb.2022.0085. PMC 8905159Accesibil gratuit. PMID 35259993. 
  24. ^ Jouve, Stéphane; Bardet, Nathalie; Jalil, Nour-Eddine; Suberbiola, Xabier Pereda; Bouya; Baâda; Amaghzaz, Mbarek (). „The oldest African crocodylian: phylogeny, paleobiogeography, and differential survivorship of marine reptiles through the Cretaceous-Tertiary Boundary” (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 28 (2): 409–421. doi:10.1671/0272-4634(2008)28[409:TOACPP]2.0.CO;2. 
  25. ^ Stockdale, Maximilian T.; Benton, Michael J. (). „Environmental drivers of body size evolution in crocodile-line archosaurs”. Communications Biology (în engleză). 4 (1): 38. doi:10.1038/s42003-020-01561-5Accesibil gratuit. ISSN 2399-3642. PMC 7790829Accesibil gratuit. PMID 33414557. 
  26. ^ Gatesy, Jorge; Amato, G.; Norell, M.; DeSalle, R.; Hayashi, C. (). „Combined support for wholesale taxic atavism in gavialine crocodylians” (PDF). Systematic Biology. 52 (3): 403–422. doi:10.1080/10635150309329Accesibil gratuit. PMID 12775528. 
  27. ^ Holliday, Casey M.; Gardner, Nicholas M. (). Farke, Andrew A, ed. „A new eusuchian crocodyliform with novel cranial integument and its significance for the origin and evolution of Crocodylia”. PLOS ONE. 7 (1): e30471. Bibcode:2012PLoSO...730471H. doi:10.1371/journal.pone.0030471Accesibil gratuit. PMC 3269432Accesibil gratuit. PMID 22303441. 
  28. ^ Harshman, J.; Huddleston, C. J.; Bollback, J. P.; Parsons, T. J.; Braun, M. J. (). „True and false gharials: A nuclear gene phylogeny of crocodylia”. Systematic Biology. 52 (3): 386–402. doi:10.1080/10635150309323Accesibil gratuit. PMID 12775527. 
  29. ^ Gatesy, J.; Amato, G. (). „The rapid accumulation of consistent molecular support for intergeneric crocodylian relationships”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 48 (3): 1232–1237. Bibcode:2008MolPE..48.1232G. doi:10.1016/j.ympev.2008.02.009. PMID 18372192. 
  30. ^ Erickson, G. M.; Gignac, P. M.; Steppan, S. J.; Lappin, A. K.; Vliet, K. A.; Brueggen, J. A.; Inouye, B. D.; Kledzik, D.; Webb, G. J. W. (). Claessens, Leon, ed. „Insights into the ecology and evolutionary success of crocodilians revealed through bite-force and tooth-pressure experimentation”. PLOS ONE. 7 (3): e31781. Bibcode:2012PLoSO...731781E. doi:10.1371/journal.pone.0031781Accesibil gratuit. PMC 3303775Accesibil gratuit. PMID 22431965. 
  31. ^ Michael S. Y. Lee; Adam M. Yates (). „Tip-dating and homoplasy: reconciling the shallow molecular divergences of modern gharials with their long fossil”. Proceedings of the Royal Society B. 285 (1881). doi:10.1098/rspb.2018.1071Accesibil gratuit. PMC 6030529Accesibil gratuit. PMID 30051855. 
  32. ^ a b Hekkala, E.; Gatesy, J.; Narechania, A.; Meredith, R.; Russello, M.; Aardema, M. L.; Jensen, E.; Montanari, S.; Brochu, C.; Norell, M.; Amato, G. (). „Paleogenomics illuminates the evolutionary history of the extinct Holocene "horned" crocodile of Madagascar, Voay robustus”. Communications Biology (în engleză). 4 (1): 505. doi:10.1038/s42003-021-02017-0Accesibil gratuit. ISSN 2399-3642. PMC 8079395Accesibil gratuit. PMID 33907305. 
  33. ^ Kelly, p. 41.
  34. ^ Kelly, pp. 49–50.
  35. ^ Wylie, pp. 46, 51.
  36. ^ Wylie, p. 28.
  37. ^ Kelly, pp. 58–59.
  38. ^ Herodotus. Histories (ed. Book II, chapter 68). 
  39. ^ Pliny the Elder. „8”. Natural History. pp. 37–38. 
  40. ^ Isidore of Seville. „12.6”. Etymologies. pp. 19–20. 
  41. ^ McCulloch, Florence (). Mediaeval Latin and French Bestiaries. Chapel Hill: University of North Carolina Press. pp. 22, 28–29. 
  42. ^ Barney, Stephen A.; Lewis, W. J.; Beach, J. A.; Berghof, Oliver (). The Etymologies of Isidore of SevilleAcces gratuit pentru testarea serviciului, necesită altfel abonament. Cambridge University Press. p. 260 (XII.vi.19 in original Latin). ISBN 978-0-521-83749-1. 

Legături externe

[modificare | modificare sursă]