Membrană celulară

Membrana celulară (membrana plasmatică, plasmalema) este o structură celulară ce delimitează și compartimentează conținutul celular. Constituie o barieră selectivă pentru pasajul moleculelor și ionilor. Este o structură bidimensională continuă cu grosimea de 6-9 nm și cu proprietăți caracteristice de permeabilitate selectivă, ce conferă individualitate celulei.

Istoric

Membrana celulară a fost pentru prima dată observată de Robert Hooke, însă acesta a considerat-o parte integrală a unei celule unitare. Abia în 1855 Karl Wilhelm von Nägeli și Carl Eduard Cramer au emis ipoteza existenței unei membrane celulare responsabile pentru secreția extracelulară și menținerea presiunii intracelulare. În 1935, Hugh Daveson și James Frederic Danielli au sugerat structura bilipidică a membranei celulare, iar în 1972, Nicholson și Singer au formulat modelul mozaicului fluid. Acest model a fost modificat datorită descoperirii unor structuri ce compartimentalizează membrana celulară. Acestea cuprind: zonele de joncțiune intercelulară; "barierele" membranare formate de complexe multiproteice sau de specializări ale citoscheletului subcortical; subdomenii membranare cu o compoziție proteo-lipidică specifică, cum ar fi cele insolubile in detergenți (lipid rafts). Aceasta organizare complexă a membranei este importantă, între altele, pentru polaritatea celulei și pentru organizarea semnalelor primite din exterior.

Rol

• Transportul de substanțe;
• asigurarea homeostazei;
• protejarea spațiului celular;
• conferirea unei forme celulei;
• echilibru osmotic; (osmoză)
• permeabilitate selectivă (vezi mai jos);
• participă în cadrul proceselor metabolice;
• comunicarea bidirecțională între celule și mediul extern;
• locomoția.

Structură

Membrana celulară este formată din lipide si proteine. Elementul structural fundamental al membranelor celulare este dublul strat lipidic care se comportă ca o barieră impenetrabilă pentru majoritatea moleculelor aqua-solubile. Proteinele membranare, asociate dublului strat lipidic, asigura funcționalitatea membranei.

Lipidele

Membrana celulară constă din 3 tipuri de lipide: fosfolipide, glicolipide și steroli. Fosfolipidele și glicolipidele constau dintr-un cap hidrofil și o coadă hidrofobă. Colesterolul, cel mai cunoscut dintre steroli, este cel care conferă membranei rigiditatea, fiind poziționat între capetele hidrofobe ale lipidelor și nepermițându-le să se contracte.

Proteinele

Proteinele sunt fie înglobate în membrana lipidică (transmembranare), fie asociate suprafeței acesteia (proteine membranare periferice și proteine legate prin lipide). Există mai multe tipuri de proteine, incluzând:

• Proteină-marker;
• Receptori;
• de susținere;
• de transport.

Proteinele sunt implicate în multiple procese:

• transportul molecular și ionic transmembranar;
• realizarea conexiunilor intercelulare și a ancorării celulelor în matricea extracelulară;
• desfășurarea reacțiilor enzimatice asociate structurilor membranare;
• controlol fluxului de informație între celulă și mediu prin recunoașterea, legarea și transmiterea moleculelor-semnal;
• imunitatea celulară;

Modelul mozaicului fluid

Modelul mozaicului fluid, propus de Jonathan S. Singer și Garth L. Nicholson, prezintă membrana celulară ca un model fluid mozaicat, unde numeroasele componentele structurale se pot deplasa liber.

La suprafața membranei celulei animale se află proteine periferice și glucide sub formă de glicolipide și glicoproteine. Setul de proteine și glucide (de pe suprafata plasmalemei fiecărei celule animale) se numește glicocalix și este specific, constituind “buletinul de identitate” al acesteia. Membrana celulei vegetale este protejată de un perete celular rigid. Acesta este format din celuloză și este permeabil pentru apă, precum și pentru unele molecule organice.

Fluiditatea bistratului lipidic

Lipidele și proteinele membranare sunt antrenate în diferite tipuri de mișcări în interiorul membranei. Aceasta se datorează mobilității moleculelor lipidice: capacitatea moleculelor lipidice de a difuza în interiorul bistraturilor. Difuziunea laterală are loc foarte rapid, moleculele lipidice efectuând schimb de locuri cu moleculele învecinate. O moleculă lipidică străbate aprox. 2 micrometri în timp de o secundă, adică poate să ajungă de la un capăt la altul al unei celule bacteriene de talia E. coli. Mișcarea are loc în planul bistratului. Mișcarea de rotație se referă la mișcarea pe care o efectuează fiecare moleculă lipidică în jurul axei longitudinale a moleculei, de asemenea rapidă. Difuziunea trasversală este rară; apare, în medie, o dată la o lună pentru fiecare moleculă (bistraturi lipidice artificiale). Cu alte cuvinte, moleculele lipidice rămân o lungă perioadă de timp în același monostrat. În membranele celulare există proteine speciale denumite translocatori fosfolipidici sau flipaze care potențează o mișcare „flip-flop” rapidă din monostratul citosolic în cel lumenal.

Asimetria bistratului lipidic

Distribuția asimetrică a moleculelor membranare joacă un rol esenițal în realizarea funcțiilor celulare. Distribuția asimetrică a componentelor lipidice pe cele două fețe ale dublului strat lipidic determină o fluiditate diferită a celor două straturi lipidice. Explicația asimetriei în distribuția lipidelor membranare constă în procesul de biosinteză a lipidelor și se bazează pe mișcarea flip-flop a acestor molecule, care este catalizată de fosfatil-translocaza la nivelul reticulului endoplasmatic. În multe celule, distribuția asimetrică a lipidelor și a proteinelor conduce la delimitarea unor domenii specfice în membranele plasmatice. Astfel, membrana celulelor epiteliale este împarțită în două domenii distincte: apical și latero-bazal, ambele având un conițnut proteic și lipidic diferit.

Transport membranar

Articol principal: Transport membranar.

Transport activ

Transportul activ se face contra sensului gradientului de concentrație sau a gradientului electrochimic- adică a sensului spontan de difuzie– din regiunea unde concentrația atomilor sau a moleculelor este mai mică în regiunea unde concentrația lor este mai mare. Acest transport solicită consum de energie și este realizat de proteine-transportatoare speciale. Moleculele de dimensiuni mari (proteinele, lipidele, acizii nucleici) nu pot trece direct prin plasmalemă, transportul lor realizându-se pe calea endocitozei. Endocitoza particulelor solide este numita fagocitoză, iar a lichidelor – pinocitoză. Evacuarea particulelor solide este o fagocitoză negativă, iar a lichidelor – pinocitoză negativă.

Transport pasiv

Transportul pasiv se realizează după gradientul de concentrație – din regiunea unde concentrația atomilor sau a moleculelor este mai mare în regiunea unde concentrația lor este mai mică. Acest transport nu necesită consum de energie și are loc pe calea difuziunii simple sau a difuziunii facilitate. Difuziunea simplă se realizează prin porii formați de molecule proteice sau cu participarea componentelor lipidice ale membranei. Difuziunea facilitată este asigurată de proteinele-transportatoare din membrană, care se leagă selectiv cu anumiți ioni sau molecule, transportându-le prin membrană. Difuziunea apei se numește osmoză. În cazul în care concentrația soluției din afara celulei este mai mica decât în celulă, apa părăsește celula. În acest caz, volumul vacuolelor, parțial al citoplasmei, se micșorează și citoplasma parietală se îndepartează de membrană. Acest fenomen este numit plasmoliză. Dacă celula plasmolizată este pusă în apă, aceasta va pătrunde în celulă, restabilind volumul ei inițial. Fenomenul este numit deplasmoliză.

Vezi și

• Turgescență
• Organite celulare