Istoria vieții

De la Wikipedia, enciclopedia liberă
(Redirecționat de la Istoria evolutivă a vieții)
Sari la navigare Sari la căutare

Istoria vieții de pe Pământ urmărește procesele prin care au evoluat organismele vii și fosile, de la cea mai timpurie apariție a vieții și până în prezent. Pământul s-a format în urmă cu aproximativ 4,5 miliarde de ani și dovezile sugerează că viața a apărut acum mai mult de 3,7 miliarde de ani.[1][2][3] (Deși există unele dovezi ale vieții încă de acum 4,1-4,28 miliarde de ani, lucrul rămâne controversat din cauza posibilei formări non-biologice a fosilelor pretinse.[1][4][5][6]) Asemănările dintre toate speciile cunoscute din prezent indică faptul că provin prin procesul de evoluție de la un strămoș comun.[7] Aproximativ 1 trilion de specii trăiesc în prezent pe Pământ [8] din care doar 1,75-1,8 milioane au fost denumite [9][10] și 1,8 milioane documentate într-o bază de date centrală.[11] Aceste specii vii în prezent reprezintă mai puțin de un procent din toate speciile care au trăit vreodată pe Pământ.[12][13]

Cele mai vechi dovezi ale vieții provin din semnături de carbon biogene [2][3] și fosile de stromatolite [14] descoperite în roci metasedimentare vechi de 3,7 miliarde de ani din vestul Groenlandei. În 2015, posibile „rămășițe ale vieții biotice” au fost găsite în roci vechi de 4,1 miliarde de ani din Australia de Vest.[15][5] În martie 2017, s-au raportat dovezi ale celor mai vechi forme de viață de pe Pământ sub formă de microorganisme fosilizate descoperite în ventilațiile hidrotermale din centura Nuvvuagittuq din Quebec, Canada, care ar fi putut trăi încă de acum 4,28 miliarde de ani, nu cu mult timp după formarea oceanelor (în urmă cu 4,4 miliarde de ani) și nu cu mult după formarea Pământului cu 4,54 miliarde de ani în urmă.[16][17]

Covorele microbiene de bacterii și arhee coexistente au fost forma dominantă de viață în Arhaicul timpurie și se crede că multe dintre etapele majore ale evoluției timpurii au avut loc în acest mediu.[18] Evoluția fotosintezei, acum aproximativ 3,5 miliarde de ani, a condus în cele din urmă la acumularea de produs rezidual, oxigen, în atmosferă, ceea ce duce la evenimentul de Marea Oxigenare, care începe acum aproximativ 2,4 miliarde de ani.[19] Cele mai vechi dovezi ale eucariotelor (celule complexe cu organit celular) datează de acum 1,85 miliarde de ani,[20][21] și, deși este posibil să fi fost prezente mai devreme, diversificarea lor s-a accelerat când au început să utilizeze oxigen în metabolismul lor. Mai târziu, acum aproximativ 1,7 miliarde de ani, au început să apară organisme multicelulare, celulele diferențiate îndeplinind funcții specializate.[22]

Reproducerea sexuală, care implică fuziunea celulelor reproductive masculine și feminine (gameți) pentru a crea un zigot într-un proces numit fertilizare este, spre deosebire de reproducerea asexuată, principala metodă de reproducere pentru marea majoritate a organismelor macroscopice, inclusiv aproape toate eucariotele (care includ animale și plante).[23] Cu toate acestea, originea și evoluția reproducerii sexuale rămân un puzzle pentru biologi, ea evoluând dintr-un strămoș comun care era o specie eucariotă unicelulară.[24] Taxonul Bilateria, animale având partea stângă și dreapta, care sunt imagini oglindite una cu cealaltă, a apărut acum 555 milioane de ani în urmă.[25]

Plantele terestre multicelulare asemănătoare algelor datează chiar de acum aproximativ 1 miliard de ani, [26] deși dovezile sugerează că microorganismele au format primele ecosisteme terestre, acum cel puțin 2,7 miliarde de ani.[27] Se crede că microorganismele au pregătit calea pentru început a plantelor terestre în perioada Ordoviciană. Plantele terestre au avut un succes atât de mare încât se crede că au contribuit la extincția din Devonianul târziu.[28] (Lanțul cauzal lung pare să implice succesul copacilor archaeopteris timpurii (1) care a dus la scăderea nivelului de CO2, ducând la răcirea globală și scăderea nivelului mării, (2) rădăcinile de archaeopteris au favorizat dezvoltarea solului, ceea ce a sporit dezagregarea stâncilor, iar scurgerea ulterioară a nutrienților ar fi putut declanșa înflorirea algelor, rezultând evenimente anoxice care au provocat moartea vieții marine. Speciile marine au fost primele victime ale extincției devoniene târzii).

Acum aproximativ 600 de milioane de ani a apărut fauna din Ediacaran [29] în timp ce vertebratele, împreună cu majoritatea celorlalte încrengături moderne, au apărut acum aproximativ 525 milioane de ani în timpul Exploziei cambriene.[30] În Permian, sinapsidele, inclusiv strămoșii mamiferelor, au dominat uscatul,[31] dar cea mai mare parte a acestui grup a dispărut în timpul extincției din Permian-Triasic acum 252 milioane de ani.[32] În timpul recuperării după această catastrofă, arheozaurii au devenit cele mai abundente vertebrate terestre;[33] un grup de arheozauri, dinozaurii, au dominat perioadele Jurasic și Cretacic.[34] După ce extincția Cretacic-Paleogen (acum 66 milioane de ani) a ucis dinozaurii non-aviari,[35] mamiferele s-au dezvoltat rapid ca mărime și diversitate.[36] Astfel de extincții în masă ar fi putut accelera evoluția oferind oportunități pentru diversificarea noilor grupuri de organisme.[37]

Istoria timpurie a Pământului[modificare | modificare sursă]

Pământul în timpul enului Arhaic (concept artistic)

Cele mai vechi fragmente de meteorit găsite pe Pământ au o vechime de aproximativ 4,54 miliarde de ani; acest lucru, combinat în primul rând cu datarea depozitelor antice de plumb, plasează vârsta estimată a Pământului la această vechime.[38] Luna are aceeași compoziție ca și crusta Pământului, dar nu conține un nucleu bogat în fier ca Terra. Mulți oameni de știință cred că la 40 de milioane de ani de la formarea Pământului, Luna s-a ciocnit cu un corp de mărimea planetei Marte, aruncând pe orbită crusta care a format Luna. O altă ipoteză este că Pământul și Luna au început să se formeze în același timp, dar Pământul, având o gravitație mult mai puternică decât Luna timpurie, a atras aproape toate particulele de fier din zonă.[39]

Până în 2001, cele mai vechi roci găsite pe Pământ aveau o vechime de aproximativ 3,8 miliarde de ani,[40][38] determinându-i pe oamenii de știință să estimeze că suprafața Pământului fusese topită până atunci. În consecință, ei au numit această parte a istoriei Pământului Hadean.[41] Totuși, analiza zirconiului format acum 4,4 miliarde de ani indică faptul că scoarța Pământului s-a solidificat la aproximativ 100 de milioane de ani de la formarea planetei și că planeta a dobândit rapid oceanele și o atmosferă, care ar fi fost capabile să susțină viața.[42][43][44]

Dovezile de pe Lună indică faptul că în perioada de acum 4 până la 3,8 miliarde de ani în urmă a suferit Marele bombardament târziu de resturi care au rămas de la formarea Sistemului Solar, iar Pământul ar fi trebuit să experimenteze un bombardament și mai mare din cauza gravitației sale mai puternice.[41][45] Deși nu există dovezi directe ale condițiilor de pe Pământ de acum 4-3,8 miliarde de ani, nu există nici un motiv să credem că Pământul nu a fost, de asemenea, afectat de acest bombardament intens târziu.[46] Este posibil ca acest eveniment să fi eliminat orice atmosferă și oceane anterioare; în acest caz, gazele și apa din cometele de impact ar fi contribuit la înlocuirea lor, iar degazarea de la vulcanii de pe Pământ ar fi furnizat cel puțin jumătate.[47] Cu toate acestea, dacă viața microbiană subterană ar fi evoluat până în acest moment, ar fi supraviețuit bombardamentului.[48]

Cele mai vechi dovezi ale vieții pe Pământ[modificare | modificare sursă]

Cele mai vechi organisme identificate au fost minuscule și relativ fără caracteristici, iar fosilele lor arată ca niște tije mici, care sunt foarte greu de distins de structurile care apar prin procese fizice abiotice. Cea mai veche dovadă incontestabilă a vieții pe Pământ, interpretată ca bacterii fosilizate, datează de acum 3 miliarde de ani.[49] Alte descoperiri din roci datate acum aproximativ 3,5 miliarde de ani au fost interpretate ca bacterii,[50] cu dovezi geochimice care par, de asemenea, să arate prezența viață acum 3,8 miliarde de ani.[51] Totuși, aceste analize au fost atent examinate și s-au găsit procese non-biologice care ar putea produce toate „semnăturile vieții” care au fost raportate.[52][53] Deși acest lucru nu dovedește că structurile găsite au avut o origine non-biologică, ele nu pot fi luate ca dovezi clare ale prezenței vieții. Semnăturile geochimice din roci depuse acum 3,4 miliarde de ani au fost interpretate ca dovezi pentru viață,[49][54] deși aceste afirmații nu au fost examinate cu atenție de către critici.

Dovezi pentru microorganismele fosilizate considerate vechi de 3,77 miliarde până la 4,28 miliarde de ani au fost găsite în Centura Greenstone Nuvvuagittuq din Quebec, Canada,[16] deși dovezile sunt contestate ca neconcludente.[55]

Origini ale vieții pe Pământ[modificare | modificare sursă]

Arborele evolutiv care arată divergența speciilor moderne de strămoșul lor comun în centru.[56] Cele trei domenii sunt colorate cu: albastru (bacterii), verde (archaea) și roșu (eucariote).

Biologii consideră că toate organismele vii de pe Pământ trebuie să aibă un singur ultim strămoș universal, deoarece ar fi practic imposibil ca două sau mai multe descendențe separate să fi dezvoltat independent numeroasele mecanisme biochimice complexe comune tuturor organismelor vii.[57][58]

Apariția independentă a vieții pe Pământ[modificare | modificare sursă]

Viața pe Pământ se bazează pe carbon și apă. Carbonul oferă cadre stabile pentru substanțele chimice complexe și poate fi extras cu ușurință din mediu, în special din dioxidul de carbon.[44] Nu există nici un alt element chimic ale cărui proprietăți să fie suficient de similare cu cele ale carbonului pentru a fi numit analog; siliciul, elementul direct sub carbon în tabelul periodic, nu formează foarte multe molecule stabile complexe și pentru că majoritatea compușilor săi sunt insolubili în apă și pentru că dioxidul de siliciu este un solid dur și abraziv în contrast cu dioxidul de carbon la temperaturi asociate cu ființele vii, ar fi mai dificil de extras de către organisme.

Elementele bor și fosfor au chimii mai complexe, dar suferă de alte limitări în raport cu carbonul. Apa este un solvent excelent și are alte două proprietăți utile: faptul că gheața plutește permite organismelor acvatice să supraviețuiască sub ea în timpul iernii, iar moleculele sale au capete negative și pozitive din punct de vedere electric, ceea ce îi permite să formeze o gamă mai largă de compuși decât pot face alți solvenți. Alți solvenți buni, cum ar fi amoniacul, sunt lichizi numai la temperaturi atât de scăzute încât reacțiile chimice ar fi prea lente pentru a susține viața și nu au alte avantaje ale apei.[59] Organismele bazate pe biochimie alternativă pot fi totuși posibile pe alte planete.[60]

Cercetările asupra modului în care ar fi putut apărea viața din substanțele chimice non-vii se concentrează pe trei puncte de plecare posibile: autoreplicare, capacitatea unui organism de a produce descendenți care sunt foarte asemănători cu el însuși; metabolismul, capacitatea sa de a se hrăni și de a se repara; și membranele celulare externe, care permit pătrunderea hranei și ieșirea deșeurilor, dar exclud substanțele nedorite.[61] Cercetările privind abiogeneza mai au încă un drum lung de parcurs, deoarece abordările teoretice și empirice abia au început să intre în contact.[62][63]

Mai întâi replicare: lumea ARN[modificare | modificare sursă]

Chiar și cei mai simpli membri ai celor trei domenii moderne ale vieții folosesc ADN-ul pentru a-și înregistra „rețetele” și o serie complexă de molecule de ARN și proteine pentru a „citi” aceste instrucțiuni și a le folosi pentru creștere, întreținere și autoreplicare. Descoperirea că unele molecule de ARN pot cataliza atât propria lor replicare, cât și construirea proteinelor a dus la ipoteza unor forme de viață anterioare bazate în întregime pe ARN.[64] Aceste ribozime ar fi putut forma o lume ARN în care existau indivizi, dar nu și specii, mutațiile și transferuri orizontale de gene ar fi însemnat că descendenții din fiecare generație erau destul de predispuși să aibă genomuri diferite de cele cu care au început părinții lor.[65] ARN-ul ar fi fost ulterior înlocuit cu ADN, care este mai stabil și, prin urmare, poate construi genomuri mai lungi, extinzând gama de capacități pe care le poate avea un singur organism.[65][66][67] Ribozimele sunt „fabricile de proteine” ale celulelor moderne.[68] Dovezile sugerează primele molecule de ARN s-au format pe Pământ înainte de 4,17 miliarde de ani în urmă.[69]

Deși molecule scurte de ARN cu autoreplicare au fost produse artificial în laboratoare,[70] s-au ridicat îndoieli cu privire la sinteza naturală non-biologică a ARN-ului.[71] Cele mai vechi "ribozime" pot fi formate din acizi nucleici mai simpli, cum ar fi acid nucleic peptidic, acid treonucleic sau acid nucleic glicolic, care ar fi fost înlocuiți ulterior cu ARN.[72][73]

În 2003 s-a propus că sulfura metalică poroasă precipitată ar fi putut ajuta la sinteza ARN la aproximativ 100 °C (212 °F) și la presiunile de la fundul oceanului în apropierea orificiilor hidrotermale. Conform acestei ipoteze, membranele lipidice ar fi ultimele componente majore ale celulelor care ar apărea și, până atunci, proto-celulele ar fi fost limitate la pori.[74]

Mai întâi metabolism: lumea fier-sulf[modificare | modificare sursă]

O serie de experimente începând cu 1997 au arătat că etapele timpurii ale formării proteinelor din materiale anorganice, inclusiv monoxid de carbon și hidrogen sulfurat, ar putea fi realizate prin utilizarea sulfurii de fier și a sulfurii de nichel drept catalizatori. Majoritatea etapelor au necesitat temperaturi de aproximativ 100 °C și presiuni moderate, deși o etapă a necesitat 250 °C și o presiune echivalentă cu cea găsită la 7 kilometri sub rocă. Prin urmare, s-a sugerat că sinteza autosustenabilă a proteinelor ar fi putut să apară în apropierea orificiilor hidrotermale.[75]

Mai întâi membrane: lumea lipidelor[modificare | modificare sursă]

Secțiune transversală printr-un lipozom

S-a sugerat că „bulele” cu pereți dubli de lipide, precum cele care formează membranele externe ale celulelor, ar fi putut fi un prim pas esențial.[76] Experimentele care au simulat condițiile Pământului timpuriu au raportat formarea lipidelor și că acestea pot forma spontan lipozomi, „bule” cu pereți dubli și apoi se pot reproduce singuri.[44] Deși nu sunt purtători de informații așa cum sunt acizii nucleici, ar fi supuși selecției naturale pentru longevitate și reproducere. Acizii nucleici precum ARN s-ar fi putut forma apoi mai ușor în lipozomi decât s-ar fi format în exterior.[77]

Viață „însămânțată” din altă parte[modificare | modificare sursă]

Panspermia propune că unele corpuri precum cometele au transportat forme de viață precum bacteriile — complet cu ADN-ul lor — prin spațiu pe Pământ.

Ipoteza Panspermiei nu explică cum a apărut viața în primul loc, ci pur și simplu examinează posibilitatea ca aceasta să vină din alt loc decât Pământul. Ideea că viața pe Pământ a fost „însămânțată“ din altă parte a Universului datează cel puțin din timpul filosofului grec Anaximandru, în secolul al VI-lea î.Hr.[78] În secolul al XX-lea, fizicianul chimist Svante Arrhenius,[79] astronomii Fred Hoyle și Chandra Wickramasinghe,[80] biologul molecular Francis Crick și chimistul Leslie Orgel au propus ipoteza panspermiei.[81]

Există trei versiuni principale ale ipotezei vieții „însămânțate din alte părți”: din alte părți ale Sistemului Solar prin forme de viață microscopice prinse în resturile evacuate în spațiu după coliziuni între planete și corpuri mici ale Sistemului Solar care adăpostesc viața;[82] de către vizitatori străini, posibil ca urmare a contaminării accidentale cu microorganisme pe care le-au adus cu ei;[81] și din afara Sistemului Solar, dar prin mijloace naturale.[79][82]

Experimentele pe orbită joasă a Pământului, cum ar fi EXOSTACK, au demonstrat că unii spori de microorganisme pot supraviețui șocului de a fi catapultați în spațiu și unii pot supraviețui expunerii la radiația spațiului cosmic timp de cel puțin 5,7 ani.[83][84] Oamenii de știință sunt împărțiți cu privire la probabilitatea ca viața să apară independent pe Marte,[85] sau pe alte planete din galaxia noastră.[82]

Mediul și impactul evoluției covoarelor microbiene[modificare | modificare sursă]

Stromatolite moderne în Golful Shark, Australia de Vest

Covoarele microbiene sunt colonii de bacterii și alte organisme cu mai multe straturi, cu mai multe specii, care sunt în general groase de doar câțiva milimetri, dar conțin în continuare o gamă largă de medii chimice, fiecare dintre ele favorizând un set diferit de microorganisme.[86] Într-o oarecare măsură fiecare covor își formează propriul lanț alimentar, deoarece subprodusele fiecărui grup de microorganisme servesc în general ca „hrană” pentru grupurile adiacente.[87]

Stromatolitele sunt piloni scurți și groși construiți pe măsură ce microorganismele din covorul microbian migrează încet în sus pentru a evita să fie sufocați de sedimentele depuse pe ele de apă.[86] Au existat dezbateri intense cu privire la validitatea presupusei fosile vechi de peste 3 miliarde de ani,[88] criticii susținând că așa-numiții stromatoliți ar fi putut fi formați prin procese non-biologice.[52] În 2006, o altă descoperire de stromatoliți a fost raportată în aceeași parte a Australiei ca și precedentele, în roci datate la 3,5 miliarde de ani.[89]

În covoarele microbiene subacvatice moderne stratul superior constă adesea din cianobacterii fotosintetizante care creează un mediu bogat în oxigen, în timp ce stratul inferior este lipsit de oxigen și deseori dominat de hidrogen sulfurat emis de organismele care trăiesc acolo.[87] Se estimează că apariția fotosintezei oxigenice de către bacterii în covoare a crescut productivitatea biologică cu un factor cuprins între 100 și 1.000. Agentul reducător utilizat de fotosinteza oxigenică este apa, care este mult mai abundentă decât agenții reducători produși geologic necesari de către fotosinteza neoxigenică anterioară.[90] Din acest moment viața însăși a produs semnificativ mai multe resurse de care avea nevoie decât procesele geochimice.[91]

Oxigenul este toxic pentru organismele care nu sunt adaptate la acesta, dar crește foarte mult eficiența metabolică a organismelor adaptate la oxigen.[92][93] Oxigenul a devenit o componentă semnificativă a atmosferei Pământului acum aproximativ 2,4 miliarde de ani în urmă.[94] Deși eucariotele ar fi putut fi prezente mult mai devreme,,[95][96] oxigenarea atmosferei a fost o condiție prealabilă pentru evoluția celor mai complexe celule eucariote, din care sunt construite toate organismele multicelulare.[97]

Limita dintre straturile bogate în oxigen și straturile lipsite de oxigen din covoarele microbiene se mișca în sus atunci când fotosinteza nu funcționa peste noapte, apoi în jos în ziua următoare. Acest lucru ar fi creat presiune de selecție pentru organismele din această zonă intermediară pentru a dobândi abilitatea de a tolera și apoi de a utiliza oxigenul, posibil prin endosimbioză, unde un organism trăiește în altul și ambii beneficiază de asocierea lor.[18]

Diversificarea eucariotelor[modificare | modificare sursă]

Eucariote
Diaphoretickes

Archaeplastida (plante terestre, alge verzi, alge roșii și glaucofite)

Hacrobia

SAR (Stramenopiles, Alveolata și Rhizaria)

Excavata

Amorphea

Amoebozoa

Apusozoa

Opisthokonta

Metazoa (Animale)

Fungi

Un posibil arbore genealogic al eucariotelor[98][99]

Cromatina, nucleul, sistemul endomembranar și mitocondriile[modificare | modificare sursă]

Eucariotele ar fi putut fi prezente cu mult înainte de oxigenarea atmosferei,[95] dar cele mai multe eucariote moderne necesită oxigen, pe care mitocondriile lor îl utilizează pentru a alimenta producția de adenozintrifosfat, sursa de energie internă a tuturor celulelor cunoscute.[97] În anii 1970 s-a propus și, după multe dezbateri, s-a acceptat pe scară largă că eucariotele au apărut ca urmare a unei secvențe de endosimbioză între procariote.

Există o dezbatere despre momentul în care au apărut prima dată eucariotele: prezența steranilor în șisturile australiene poate indica faptul că eucariotele erau prezente acum 2,7 miliarde de ani.[96] Totuși, o analiză din 2008 a concluzionat că aceste substanțe chimice s-au infiltrat în roci acum mai puțin de 2,2 miliarde de ani și nu dovedesc nimic despre originile eucariotelor.[100] S-au raportat fosile ale algelor Grypania în roci vechi de 1,85 miliarde de ani (datate inițial la 2,1 miliarde de ani dar revizuite ulterior[21]), aceasta indicând faptul că eucariotele cu organite evoluaseră deja.[101] O colecție diversă de alge fosile a fost găsită în roci datate între 1,5 și 1,4 miliarde de ani.[102] Cele mai vechi fosile de fungi cunoscute datează de acum 1,43 miliarde de ani.[103]

Plastide[modificare | modificare sursă]

Se crede că plastidele, superclasa de organite din care cloroplastele sunt exemplul cel mai cunoscut, provin din cianobacterii endosimbiotice. Simbioza a evoluat acum aproximativ 1,5 miliarde de ani și a permis eucariotelor să efectueze fotosinteza oxigenică.[97] Trei linii evolutive de plastide fotosintetice au apărut deoarece plastidele sunt denumite în mod diferit: cloroplaste în alge verzi și plante, rodoplastw în alge roșii și cianelles în glaucophytes. Trei linii evolutive au apărut deoarece plastide sunt denumite în mod diferit: cloroplaste în alge verzi și plante, rhodoplasts în alge roșii și cianelles în glaucophytes.[104]

Reproducerea sexuală și organismele multicelulare[modificare | modificare sursă]

Evoluția reproducerii sexuale[modificare | modificare sursă]

Caracteristicile definitorii ale reproducerii sexuale la eucariote sunt meioza și fertilizarea. Există multă recombinare genetică în acest tip de reproducere, în care descendenții primesc 50% din genele lor de la fiecare părinte,[105] în contrast cu reproducerea asexuată, în care nu există recombinare. Bacteriile schimbă de asemenea ADN prin conjugare bacteriană, ale cărei beneficii includ rezistența la antibiotice și alte toxine și capacitatea de a utiliza noi metaboliți.[106] Cu toate acestea, conjugarea nu este un mijloc de reproducere și nu se limitează la membrii aceleiași specii – există cazuri în care bacteriile transferă ADN la plante și animale.[107]

Pe de altă parte, transformarea bacteriană este în mod clar o adaptare pentru transferul ADN-ului între bacteriile aceleiași specii. Transformarea bacteriană este un proces complex care implică produsele a numeroase gene bacteriene și poate fi privită ca o formă bacteriană de sex.[108][109] Acest proces are loc în mod natural la cel puțin 67 de specii procariote (în șapte filumuri diferite).[110] Este posibil ca reproducerea sexuală la eucariote să fi evoluat din transformarea bacteriană.[111]

Marea majoritate a animalelor, plantelor, fungilor și protiștilor se reproduc sexual. Există dovezi puternice că reproducerea sexuală a apărut la începutul istoriei eucariotelor și că genele care o controlează s-au schimbat foarte puțin de atunci.[112] Cum a evoluat și a supraviețuit reproducerea sexuală este un puzzle nerezolvat.[113]

Apariția animalelor[modificare | modificare sursă]

   
   
   
   
Bilateria
   

Deuterostomia (chordata, hemichordata, Echinoderme)

Protostomia
   

Ecdysozoa (arthropod, nematode, tardigrade, etc.)

   

Lophotrochozoa (mollusca, anelide, brachiopoda, etc.)

   

Acoelomorpha

Cnidaria (acalefe, actinia, coral)

Ctenophora (ctenophora)

Placozoa

Porifera (bureți): Calcarea

Porifera: Hexactinellida & Demospongiae

Choanoflagellate

Mesomycetozoea

Un arbore genealogic al animalelor[114]

Animalele sunt eucariote multicelulare,[note 1] și se disting de plante, alge și ciuperci prin lipsa pereților celulari.[115] Toate animalele sunt mobile,[116] doar în anumite etape ale vieții. Toate animalele, cu excepția bureților, au corpuri diferențiate în țesuturi separate, inclusiv mușchii, care mișcă părți ale animalului prin contractare și țesutul nervos, care transmite și procesează semnale.[117] În noiembrie 2019, cercetătorii au raportat descoperirea a Caveasphaera, un organism multicelular găsit în roci vechi de 609 milioane de ani, care nu este ușor de definit ca animal sau non-animal, și care poate fi legat de unul dintre primele cazuri de evoluție animală.[118][119] Studiile fosile ale Caveasphaera au sugerat că dezvoltarea embrionară asemănătoare animalelor a apărut mult mai devreme decât cele mai vechi fosile animale clar definite[118] și poate fi în concordanță cu studii care sugerează că evoluția animalelor ar fi putut începe cu aproximativ 750 de milioane de ani în urmă.[119][120]

Cu toate acestea, primele fosile de animale acceptate pe scară largă sunt cnidarii cu aspect destul de modern (grupul care include meduze, anemone de mare și hidre), posibil de acum aproximativ 580 de milioane de ani, deși fosilele din Formația Doushantuo pot fi datate doar aproximativ. Prezența lor implică faptul că filiațiile cnidare și bilateriene deja divergeau.[121]

Biota din Ediacaran, care a înflorit în ultimii 40 de milioane de ani înainte de începerea Cambrianului,[122] a reprezentat primele animale cu mai mult de câțiva centimetri lungime. Multe erau plate, aveau un aspect „matlasat” și păreau atât de ciudate încât a existat o propunere de a le clasifica drept un regn separat, Vendozoa.[123] Altele au fost interpretate ca moluște timpurii (Kimberella[124][125]), echinoderme (Arkarua[126]) și artropode (Spriggina,[127] Parvancorina[128]). Există încă dezbateri cu privire la clasificarea acestor exemplare, în principal deoarece caracteristicile de diagnostic care permit taxonomiștilor să clasifice organisme mai recente, cum ar fi similitudinile cu organismele vii, sunt în general absente la animalele din Ediacaran. Totuși, există îndoială că Kimberella a fost cel puțin un animal bilaterian triploblastic, cu alte cuvinte, un animal semnificativ mai complex decât cnidarii.[129]

Opabinia a adus cea mai mare contribuție unică la interesul modern pentru explozia cambriană.[130]

În anii 1970 a existat o dezbatere cu privire la faptul dacă apariția filelor moderne a fost „explozivă” sau treptată, dar ascunsă de lipsa de fosile de animale precambriene.[131] O re-analiza a fosilelor din șistul Burgess a crescut interesul pentru problemă atunci când a relevat animale, cum ar fi Opabinia, care nu se încadrează în nici un filum cunoscut. La vremea respectivă, acestea au fost interpretate ca dovezi că filul modern a evoluat foarte rapid în explozia cambriană și că „minunile ciudate” din șistul Burgess au arătat că perioada Cambrianul timpuriu a fost o perioadă unică experimentală de evoluție animală.[132] Descoperirile ulterioare ale unor animale similare și dezvoltarea unor noi abordări teoretice au condus la concluzia că multe dintre „minunile ciudate” erau „mătuși” sau „veri” evolutivi ai grupurilor moderne[133] — de exemplu, Opabinia era un membru al lobopodelor, un grup care include strămoșii artropodelor și că este posibil să fi fost strâns legat de tardigradele moderne.[134] Cu toate acestea, există încă multe dezbateri cu privire la faptul dacă explozia cambriană a fost cu adevărat explozivă și, dacă da, cum și de ce s-a întâmplat și de ce apare unică în istoria animalelor.[135]

Deuterostomii și primele vertebrate[modificare | modificare sursă]

Acantodienii au fost printre cele mai vechi vertebrate cu maxilare.[136]

Majoritatea animalelor aflate în centrul dezbaterii exploziei din Cambrian sunt protostomia, unul dintre cele două grupuri principale de animale complexe. Celălalt grup major, deuterostomia, conține nevertebrate precum stelele de mare și arici de mare (echinoderme), precum și cordate. Multe echinoderme au „cochilii” de calcit dur, care sunt destul de frecvente începând de la fauna Cambrianului timpuriu.[131] Alte grupuri deuterostomice au un corp moale și majoritatea fosilelor semnificative deuterostomice cambiane provin din fauna Chengjiang, un sit din China.[137]

Cordatele sunt un alt grup major deuterostom: animale cu un cord nervos dorsal distinct. Cordatele includ nevertebrate cu corp moale, cum ar fi tunicații, precum și vertebratele — animale cu coloana vertebrală. În timp ce fosilele tunicate sunt anterioare exploziei din Cambrian,[138] fosilele Haikouichthys și Myllokunmingia găsite în Chengjiang par a fi adevărate vertebrate;[30] Haikouichthys au avut vertebre distincte, care ar fi putut fi ușor mineralizate.[139] Vertebratele cu maxilare, cum ar fi acantodienii, au apărut pentru prima dată în Ordovicianul târziu.[140]

Colonizarea uscatului[modificare | modificare sursă]

Adaptarea la viața de pe uscat este o provocare majoră: toate organismele terestre trebuie să evite uscarea și toți cei peste dimensiunea microscopică trebuie să creeze structuri speciale pentru a rezista gravitației; sistemele de respirație și schimb de gaze trebuie să se modifice; sistemele de reproducere nu pot depinde de apă pentru a transporta ouăle și spermatozoizii unul către celălalt.[141][142][143] Deși cele mai vechi dovezi bune ale plantelor și animalelor terestre datează din perioada ordoviciană (488-444 milioane de ani) și o serie de linii de microorganisme au ajuns pe uscat mult mai devreme,[144][145] ecosistemele terestre moderne au apărut abia în Devonianul târziu, acum aproximativ 385-359 de milioane de ani.[146]

În mai 2017, dovezi ale celei mai vechi vieți cunoscute pe uscat ar fi putut fi găsite în gheizerele vechi de 3,48 miliarde de ani și în alte zăcăminte minerale conexe (adesea găsite în jurul izvoarelor termale și gheizerelor) descoperite în Pilbara Craton din Australia de Vest.[147][148] În iulie 2018, oamenii de știință au raportat că cea mai timpurie viață pe uscat ar fi putut fi bacteriile care trăiau pe uscat în urmă cu 3,22 miliarde de ani.[149] În mai 2019, oamenii de știință au raportat descoperirea unei ciuperci fosilizate, numită Ourasphaira giraldae, în Arctica canadiană, care ar fi putut crește pe uscat acum un miliard de ani, cu mult înainte ca plantele să trăiască pe uscat.[150][151][152]

Plantele și criza lemnului în Devonianul târziu[modificare | modificare sursă]

Reconstrucția Cooksonia, o plantă vasculară din Silurian
Copaci fosilizați din Pădurea fosilă Gilboa din Devonianul mijlociu.

La algele acvatice, aproape toate celulele sunt capabile de fotosinteză și sunt aproape independente. Viața pe uscat a cerut plantelor să devină mai complexe și specializate din punct de vedere intern: fotosinteza a fost cea mai eficientă la vârf; rădăcinile erau necesare pentru a extrage apa din pământ; părțile dintre ele au devenit suporturi și sisteme de transport pentru apă și nutrienți.[141][153]

S-au găsit spori de plante terestre, posibil asemănătoare Marchantiophyta, în roci din Ordovicianul mijlociu datate în jur de 476 milioane de ani în urmă. În roci din Silurianul mijlociu (430 milioane de ani), există fosile de plante actuale, cum ar fi Baragwanathia; majoritatea aveau o înălțime sub 10 centimetri iar unele par strâns legate de plantele vasculare, grupul care include copaci.[153]

În Devonianul târziu (370 milioane de ani), copaci precum Archaeopteris erau atât de abundenți încât au schimbat sistemele fluviale de la un curs al apei cu împletituri la unul cu meandre, deoarece rădăcinile lor legau ferm solul.[154] De fapt, au provocat „criza lemnului din Devonianul târziu” [155] deoarece:

  • Au eliminat mai mult dioxid de carbon din atmosferă, reducând efectul de seră și provocând astfel o epocă de gheață în perioada carboniferă.[28] În ecosistemele ulterioare, dioxidul de carbon „blocat” în lemn a fost readus în atmosferă prin descompunerea lemnului mort. Cele mai vechi dovezi fosile ale ciupercilor care pot descompune lemnul provin din Devonianul târziu.[156]
  • Adâncimea crescândă a rădăcinilor plantelor a dus la o mai mare aluviune a nutrienților în râuri și mări prin ploaie. Acest lucru a provocat înflorirea algelor al căror consum ridicat de oxigen a provocat evenimente anoxice în apele mai adânci, crescând rata de extincție a animalelor de adâncime. [28]

Nevertebrate terestre[modificare | modificare sursă]

Animalele au trebuit să-și schimbe hrănirea și sistemul excretor, iar majoritatea animalelor terestre au dezvoltat fertilizarea internă a ouălor.[143] Diferența indicelui de refracție între apă și aer a necesitat schimbări ale ochilor. Pe de altă parte, în anumite privințe, mișcarea și respirația au devenit mai ușoare, iar transmiterea mai bună a sunetelor de înaltă frecvență în aer a încurajat dezvoltarea auzului.[142]

Cel mai vechi animal care respira aer a fost Pneumodesmus, un archipolypodan miriapod din Silurianul mijlociu, acum aproximativ 428 de milioane de ani.[157][158]

Reconstrucție a Pneumodesmus newmani, unul dintre primele miriapode și printre cele mai vechi creaturi care au trăit pe uscat.[159]

Natura sa terestră care respiră aer este evidențiată de prezența deschiderilor către sistemele traheale.[160] Cu toate acestea, unele urme fosile mai vechi, de la granița Cambrian-Ordovician, de acum aproximativ 490 milioane de ani sunt interpretate ca urmele marilor artropode amfibii de pe dunele de nisip de coastă și ar fi putut fi făcute de euticarcinoizi,[161] despre care se crede că sunt „mătușile” evolutive ale miriapodelor.[162]

Alte urme fosile din Ordovicianul târziu de acum puțin peste 445 de milioane de ani în urmă reprezintă probabil nevertebrate terestre și există dovezi clare de numeroase artropode pe coastele și câmpiile aluvionare cu puțin înainte de limita Silurian-Devonian, acum aproximativ 415 milioane de ani, inclusiv semne că unele artropode au mâncat plante.[163] Artropodele erau bine pre-adaptate pentru a coloniza uscatul, deoarece exoscheletele lor articulate asigurau protecție împotriva deshidratării, sprijin împotriva gravitației și un mijloc de locomoție care nu depindea de apă.[143][164]

Registrul fosil al altor grupuri de nevertebrate majore pe uscat este sărac: deloc pentru platelminți (viermi lați), nematode sau nemertea; unele nematode parazite au fost fosilizate în chihlimbar; fosilele de viermi anelizi sunt cunoscute din Carbonifer, dar este posibil să fi fost încă animale acvatice; primele fosile de gasteropode de pe uscat datează din Carboniferul târziu și este posibil ca acest grup să fi trebuit să aștepte până când așternutul de frunze a devenit suficient de abundent pentru a asigura condițiile umede de care au nevoie.[142]

Cele mai vechi fosile confirmate de insecte zburătoare datează din Carboniferul târziu, dar se crede că insectele au dezvoltat capacitatea de a zbura în Carboniferul timpuriu sau chiar în Devonianul târziu. Acest lucru le-a oferit o gamă mai largă de nișe ecologice pentru hrănire și reproducere și un mijloc de evadare de prădători și de schimbările nefavorabile din mediu.[165]

Vertebrate terestre timpurii[modificare | modificare sursă]

Acanthostega a schimbat punctul de vedere despre evoluția timpurie a tetrapodelor.[166]
"Pește"

Osteolepiformes

Elpistostegalia

Obruchevichthidae

Acanthostega

Ichthyostega

Tulerpeton

Labyrinthodontia timpurii

Anthracosauria

Amniota

Arborele genealogic al tetrapodelor.[167]

Tetrapodele, vertebrate cu patru membre, au evoluat din alți pești rhipidistieni într-un interval de timp relativ scurt în timpul Devonianului târziu (370 până la 360 milioane de ani).[168] Primele grupuri sunt grupate împreună ca Labyrinthodontia.

Iodul și T4/T3 stimulează metamorfozarea amfibianului și evoluția sistemelor nervoase transformând mormolocul acvatic, vegetarian într-o broască terestră, carnivoră „mai evoluată”, cu abilități neurologice, vizuospatiale, olfactive și cognitive mai bune pentru vânătoare.[169][170] Noua acțiune hormonală a T3 a fost posibilă prin formarea receptorilor T3 în celulele vertebratelor. În primul rând, în urmă cu aproximativ 600-500 de milioane de ani, la cordatele primitive au apărut receptorii alfa T3 cu acțiune de metamorfozare și apoi, în urmă cu aproximativ 250-150 milioane de ani, la păsări și mamifere au apărut receptorii beta T3 cu acțiuni metabolice și termogenetice.[171]

Din anii 1950 până la începutul anilor 1980 s-a crezut că tetrapodele au evoluat din pești care au dobândit deja capacitatea de a se târâ pe uscat, posibil pentru a trece de la o baltă care se usca la una care era mai adâncă. Cu toate acestea, în 1987, fosilele aproape complete ale Acanthostega de acum aproximativ 363 de milioane de ani au arătat că acest animal de tranziție devonian târziu avea picioare și atât plămâni cât și branhii, dar nu ar fi putut supraviețui niciodată pe uscat: membrele și încheieturile erau prea slabe pentru a-i suporta greutatea; coastele sale erau prea scurte pentru a împiedica plămânii să fie aplatizați de greutatea sa; coada sa asemănătoare unui pește ar fi fost deteriorată prin târârea pe uscat. Ipoteza actuală este că Acanthostega, care avea aproximativ 1 metru lungime, era un prădător în întregime acvatic care vâna în ape puțin adânci. Scheletul său diferea de cel al majorității peștilor prin modalități care i-au permis să-și ridice capul pentru a respira aer în timp ce corpul său rămânea scufundat. Fălcile sale prezintă modificări care i-ar fi permis să înghită aer; oasele din spatele craniului sunt fixate împreună, oferind puncte de atașare puternice pentru mușchii care i-au ridicat capul; capul nu este legat de centura scapulară și are un gât distinct.[166]

Proliferarea devoniană a plantelor terestre poate ajuta la explicația de ce respirația aeriană ar fi fost un avantaj: frunzele care cădeau în cursuri de apă ar fi încurajat creșterea vegetației acvatice; acest lucru ar fi atras nevertebratele care mâncau acestă vegetație și peștii mici care le prădau. Respirația aerului ar fi fost necesară deoarece aceste ape ar fi fost lipsite de oxigen, deoarece apa caldă conține mai puțin oxigen dizolvat decât apa marină mai rece iar pe de altă parte descompunerea vegetației ar fi folosit o parte din oxigen.[166]

Descoperirile ulterioare au dezvăluit forme de tranziție anterioare între Acanthostega și animale complet asemănătoare peștilor.[172] Din păcate, există apoi un decalaj (decalajul lui Romer) de aproximativ 30 de milioane de ani între fosilele tetrapodelor ancestrale și fosilele din Carboniferul mijlociu ale vertebratelor care arată bine adaptate pentru viața pe uscat. Unele dintre acestea seamănă cu rudele timpurii ale amfibienilor moderni, dintre care majoritatea trebuie să-și păstreze pielea umedă și să își depună ouăle în apă, în timp ce altele sunt acceptate ca rude timpurii ale amnioților, a căror piele impermeabilă le permite să trăiască departe de apă.[167]

Dinozauri, păsări și mamifere[modificare | modificare sursă]

Amniote
Synapsida

Sinapside timpurii (extincte)

Pelicozauri

Pelicozaur extincți

Therapside

Therapside extincte

Mammaliaformes
   

Mammaliaformes extincte

   

Mamifere

Sauropside

Anapside; este dezbătut daca țestoasele aparțin aici[173]

   

Captorhinidae și Protorothyrididae (extinct)

Diapsida

Araeoscelidia (extinct)

   
   

Squamata (șopârle și șerpi)

Archosauria

Archozauri extincți

Crocodilia

   

Pterozauri (extinct)

Dinozauri
Teropode
   

Teropode
extincte

   

Păsări

Sauropode
(extinct)

   

Ornithischia (extinct)

Arborele genealogic posibil al dinozaurilor, păsărilor și mamiferelor[174][175]

Amniotele, ale căror ouă pot supraviețui în medii uscate, au evoluat probabil în Carboniferul târziu (330-298,9 milioane de ani). Cele mai vechi fosile ale celor două grupuri amniote supraviețuitoare, sinapside și sauropside, datează de acum 313 milioane de ani.[174][175] Pelicozaurii și urmașii lor, terapsidele sunt cele mai comune vertebrate terestre cunoscute din timpul Permianului (298,9-251,902 milioane de ani). La vremea respectivă, toate erau în zone temperate la latitudini medii și există dovezi că mediile mai calde și mai uscate din apropierea ecuatorului au fost dominate de sauropside și amfibieni.[176]

Evenimentul de extincție Permian-Triasic a distrus aproape toate vertebratele terestre,[177] precum și marea majoritate a celorlalte viețuitoare.[178] În timpul recuperării lente de la această catastrofă, estimată că ar fi durat 30 de milioane de ani,[179] un grup de sauropside anterior obscur a devenit cel mai abundent și divers terestru vertebrat: câteva fosile de arhosauriforme au fost găsite în roci permiene târzii,[180] dar, până în Triasicul mijlociu, arheozaurii au devenit vertebratele terestre dominante. Dinozaurii s-au remarcat de alți arheozauri din Triasicul târziu și au devenit vertebratele terestre dominante din Jurasic și Cretacic (201,3-66 milioane de ani). [181]

În timpul Jurasicului târziu, păsările au evoluat din dinozauri teropode mici și prădători.[182] Primele păsări au moștenit dinții și cozile lungi și osoase de la strămoșii lor dinozaurii,[182] dar unele au dezvoltat ciocuri excesive și fără dinți în Jurasicul târziu [183] și cozi scurte în Cretacicul timpuriu.[184]

În timp ce arheozaurii și dinozaurii au devenit din ce în ce mai dominanți în Triasic, succesoarele mammaliaformes a therapsidelor au evoluat în principal în mici insectivore nocturne. Acest rol ecologic poate a promovat evoluția mamiferelor, de exemplu viața nocturnă poate a accelerat dezvoltarea endotermiei („sângelui cald”) și a părului sau a blănii.[185]

Acum 195 de milioane de ani, în Jurasicul timpuriu, existau animale care erau foarte asemănătoare mamiferelor actuale din mai multe puncte de vedere.[186] Din păcate, există un decalaj în registrul fosil în tot Jurasicul mijlociu.[187] Cu toate acestea, dinții fosili descoperiți în Madagascar indică faptul că despărțirea dintre linia care duce la monotreme și cea care duce la alte mamifere vii a avut loc până acum 167 de milioane de ani.[188] După ce au dominat nișele de vertebrate terestre timp de aproximativ 150 de milioane de ani, dinozaurii non-aviari au pierit în Extincția Cretacic-Paleogen (acum 66 de milioane de ani) împreună cu multe alte grupuri de organisme.[189] În timpul dominației dinozaurilor mamiferele erau restrânse la o gamă îngustă de taxoni, dimensiuni și forme, dar au crescut rapid ca mărime și diversitate după extincție.[190][191]

Plante cu flori[modificare | modificare sursă]

Gimnosperme

Gnetum
(gimnosperme)

Welwitschia
(gimnosperme)

Ephedra
(gimnosperme)

Bennettitales

Angiosperme
(plante cu flori)

Un posibil arbore genealogic al plantelor cu flori[192]
Gimnosperme

Angiosperme
(plante cu flori)

Cycadophyta
(gimnosperme)

Bennettitales

Ginkgo

Gnetum
(gimnosperme)

Conifere
(gimnosperme)

Un alt posibil arbore genealogic[193]

Primele plante cu flori au apărut acum aproximativ 130 de milioane de ani.[194] Cele 250.000 până la 400.000 de specii de plante cu flori depășesc toate celelalte plante combinate și sunt vegetația dominantă în majoritatea ecosistemelor terestre.

Există dovezi fosile că plantele cu flori s-au diversificat rapid în Cretacicul timpuriu, de la 130 la 90 milioane de ani,[192][193] și creșterea lor a fost asociată cu cea a insectelor polenizatoare.[193]

Printre plantele moderne cu flori, se crede că Magnolia este aproape de strămoșul comun al grupului.[192] Cu toate acestea, paleontologii nu au reușit să identifice etapele timpurii ale evoluției plantelor cu flori.[192][193]

Insecte sociale[modificare | modificare sursă]

Movilă de termite în Senegal (1978).

Insectele sociale sunt remarcabile deoarece marea majoritate a indivizilor din fiecare colonie sunt sterili. Acest lucru pare contrar conceptelor de bază ale evoluției, cum ar fi selecția naturală și gena egoistă. De fapt, există foarte puține specii de insecte eusociale: doar 15 din aproximativ 2.600 de familii de insecte conțin specii eusociale și se pare că eusocialitatea a evoluat independent doar de 12 ori printre artropode, deși unele linii eusociale s-au diversificat în mai multe familii. Cu toate acestea, insectele sociale au avut un succes spectaculos; de exemplu deși furnicile și termitele reprezintă doar aproximativ 2% din speciile de insecte cunoscute, ele formează peste 50% din masa totală a insectelor. Abilitatea lor de a controla un teritoriu pare să fie baza succesului lor.[195]

Sacrificiul oportunităților de reproducere de către majoritatea indivizilor a fost mult timp explicat ca o consecință a neobișnuitei metode haplodiploide de determinare a sexului a acestor specii, care are consecința paradoxală că două fiice lucrătoare sterile ale aceleiași regine împărtășesc mai multe gene între ele decât ar face cu descendenții lor dacă ar putea să se reproducă.[196] E.O. Wilson și Bert Hölldobler susțin că această explicație este defectuoasă: de exemplu, se bazează pe selecția de rude, dar nu există dovezi de nepotism în coloniile care au mai multe regine. În schimb, scriu ei, eusocialitatea evoluează doar la speciile care se află sub presiunea puternică a prădătorilor și a concurenților, dar în mediile în care este posibil să se construiască „cetăți”; după ce coloniile au stabilit această securitate, câștigă alte avantaje prin hrănirea prin cooperare. În sprijinul acestei explicații, ei citează apariția eusocialității la șobolanii-cârtiță,[195] care nu sunt haplodiploizi. [197]

Cele mai vechi fosile de insecte au fost găsite în rocile devoniene timpurii de acum aproximativ 400 de milioane de ani, care au prezervat doar câteva soiuri de insecte incapabile de zbor. Patul fosil Mazon Creek din Carboniferul târziu (aproximativ 300 milioane de ani) imclude aproximativ 200 de specii, unele gigantice după standardele moderne, și indică faptul că insectele au ocupat principalele lor nișe ecologice moderne ca ierbivore, detritivore și insectivore. Termitele și furnicile sociale apar pentru prima dată în Cretacicul timpuriu, iar albinele sociale avansate au fost găsite în rocile Cretacicului târziu, dar nu au devenit abundente până în Cenozoicul mijlociu.[198]

Oameni[modificare | modificare sursă]

Ideea că, alături de alte forme de viață, oamenii moderni au evoluat dintr-un strămoș străvechi și comun a fost propusă de Robert Chambers în 1844 și preluată de Charles Darwin în 1871.[199] Oamenii moderni au evoluat dintr-o linie de maimuțe mari cu mers vertical care pot fi urmărite până la peste 6 milioane de ani în urmă, la Sahelanthropus.[200]

Primele unelte de piatră cunoscute au fost fabricate acum aproximativ 2,5 milioane de ani, aparent de Australopithecus garhi și au fost găsite lângă oase de animale care poartă zgârieturi făcute de aceste unelte.[201] Cele mai vechi hominine au avut creierul de dimensiuni asemănătoare cimpanzeilor, dar a existat o creștere de patru ori în ultimele 3 milioane de ani; o analiză statistică sugerează că dimensiunile creierului homininei depind aproape complet de data fosilelor, în timp ce specia căreia îi sunt atribuite are doar o ușoară influență.[202] Există o dezbatere de lungă durată cu privire la faptul dacă oamenii moderni au evoluat în întreaga lume simultan din hominini avansați sau sunt descendenți ai unei singure populații mici din Africa, care apoi a migrat peste tot în lume cu mai puțin de 200.000 de ani în urmă și a înlocuit precedentele specii hominine.[203] Există, de asemenea, dezbateri cu privire la faptul dacă oamenii din punct de vedere anatomic modern au avut un „Mare salt înainte” intelectual, cultural și tehnologic acum 100.000 de ani și, dacă da, dacă acest lucru s-a datorat modificărilor neurologice care nu sunt vizibile în fosile.[204]

Extincții în masă[modificare | modificare sursă]

Graficul albastru prezintă procentajul aparent (nu numărul absolut) de genuri de animale marine pe cale de dispariție în timpul unui interval de timp dat. Nu reprezintă toate speciile marine, doar speciile marine fosilizate.

Viața pe Pământ a suferit extincții în masă ocazionale cel puțin începând de acum 542 de milioane de ani în urmă. Deși au fost dezastruoase la momentul întâmplării lor, extincțiile în masă au accelerat uneori evoluția vieții pe Pământ. Când dominația anumitor nișe ecologice trece de la un grup de organisme la altul, acest lucru se întâmplă rar pentru că noul grup dominant este „superior” vechiului și, de obicei, deoarece un eveniment de extincție elimină vechiul grup dominant și face loc noului grup.[37][205]

Registrul fosil pare să arate că decalajele dintre extincțiile în masă devin mai lungi și că ratele medii și de fond ale extincției sunt în scădere. Ambele fenomene ar putea fi explicate într-unul sau mai multe moduri:[206]

  • Este posibil ca oceanele să fi devenit mai ospitaliere față de viață în ultimii 500 de milioane de ani și mai puțin vulnerabile la extincțiile în masă: oxigenul dizolvat a devenit mai răspândit și a pătruns la adâncimi mai mari; dezvoltarea vieții pe uscat a redus scurgerea substanțelor nutritive și, prin urmare, riscul de eutrofizare și evenimente anoxice; iar ecosistemele marine au devenit mai diversificate, astfel încât lanțurile alimentare au fost mai puțin susceptibile de a fi perturbate.[207][208]
  • Fosilele complete în mod rezonabil sunt foarte rare, majoritatea organismelor extincte sunt reprezentate doar de fosile parțiale, iar fosilele complete sunt cele mai rare în cele mai vechi roci. Așadar, paleontologii au atribuit greșit părți ale aceluiași organism unor genuri diferite, care au fost deseori definite exclusiv pentru a găzdui aceste descoperiri — povestea lui Anomalocaris este un exemplu în acest sens. Riscul acestei greșeli este mai mare pentru fosilele mai vechi, deoarece acestea sunt adesea diferite de părțile oricărui organism viu și sunt slab conservate. Multe dintre genurile „superflue” sunt reprezentate de fragmente care nu se mai găsesc iar genurile „superflue” par să devină extincte foarte repede.[206]

Biodiversitatea din registrul fosil, care este „... numărul de genuri distincte în viață la un moment dat; adică cei a căror primă apariție precedă și a cărei ultimă apariție succede acelui timp”[209] arată o tendință diferită: o destul de rapidă crește de la 542 la 400 milioane de ani; o ușoară scădere de la 400 la 200 milioane de ani, în care evenimentul devastator de extincție Permian-Triasic este un factor important; și o creștere rapidă de la 200 milioane de ani până în prezent.[209]

Note[modificare | modificare sursă]

  1. ^ Myxozoa were thought to be an exception, but are now thought to be heavily modified members of the Cnidaria. Jímenez-Guri, Eva; Philippe, Hervé; Okamura, Beth; et al. (). „Buddenbrockia Is a Cnidarian Worm”. Science. 317 (5834): 116–118. Bibcode:2007Sci...317..116J. doi:10.1126/science.1142024. ISSN 0036-8075. PMID 17615357. 

Vezi și[modificare | modificare sursă]

Referințe[modificare | modificare sursă]

  1. ^ a b Pearce, Ben K.D.; Tupper, Andrew S.; Pudritz, Ralph E.; et al. (). „Constraining the Time Interval for the Origin of Life on Earth”. Astrobiology. 18 (3): 343–364. arXiv:1808.09460Accesibil gratuit. Bibcode:2018AsBio..18..343P. doi:10.1089/ast.2017.1674. ISSN 1531-1074. PMID 29570409. 
  2. ^ a b Rosing, Minik T. (). „13C-Depleted Carbon Microparticles in >3700-Ma Sea-Floor Sedimentary Rocks from West Greenland”. Science. 283 (5402): 674–676. Bibcode:1999Sci...283..674R. doi:10.1126/science.283.5402.674. ISSN 0036-8075. PMID 9924024. 
  3. ^ a b Ohtomo, Yoko; Kakegawa, Takeshi; Ishida, Akizumi; et al. (ianuarie 2014). „Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks”. Nature Geoscience. 7 (1): 25–28. Bibcode:2014NatGe...7...25O. doi:10.1038/ngeo2025. ISSN 1752-0894. 
  4. ^ Papineau, Dominic; De Gregorio, Bradley T.; Cody, George D.; et al. (iunie 2011). „Young poorly crystalline graphite in the >3.8-Gyr-old Nuvvuagittuq banded iron formation”. Nature Geoscience. 4 (6): 376–379. Bibcode:2011NatGe...4..376P. doi:10.1038/ngeo1155. ISSN 1752-0894. 
  5. ^ a b Bell, Elizabeth A.; Boehnke, Patrick; Harrison, T. Mark; et al. (). „Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon” (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (47): 14518–14521. Bibcode:2015PNAS..11214518B. doi:10.1073/pnas.1517557112. ISSN 0027-8424. PMC 4664351Accesibil gratuit. PMID 26483481. Arhivat din original (PDF) la . Accesat în . 
  6. ^ Nemchin, Alexander A.; Whitehouse, Martin J.; Menneken, Martina; et al. (). „A light carbon reservoir recorded in zircon-hosted diamond from the Jack Hills”. Nature. 454 (7200): 92–95. Bibcode:2008Natur.454...92N. doi:10.1038/nature07102. ISSN 0028-0836. PMID 18596808. 
  7. ^ Futuyma 2005.
  8. ^ Dybas, Cheryl; Fryling, Kevin (). „Researchers find that Earth may be home to 1 trillion species” (Press release). Alexandria, VA: National Science Foundation. News Release 16-052. Arhivat din original la . Accesat în . 
  9. ^ Chapman 2009.
  10. ^ Novacek, Michael J. (). „Prehistory's Brilliant Future”. Sunday Review. The New York Times. New York. ISSN 0362-4331. Arhivat din original la . Accesat în .  "A version of this article appears in print on Nov. 9, 2014, Section SR, Page 6 of the New York edition with the headline: Prehistory’s Brilliant Future."
  11. ^ „Catalogue of Life: 2019 Annual Checklist”. Species 2000; Integrated Taxonomic Information System. . Accesat în . 
  12. ^ McKinney 1997, p. 110.
  13. ^ Stearns & Stearns 1999, p. x.
  14. ^ Nutman, Allen P.; Bennett, Vickie C.; Friend, Clark R.L.; et al. (). „Rapid emergence of life shown by discovery of 3,700-million-year-old microbial structures”. Nature. 537 (7621): 535–538. Bibcode:2016Natur.537..535N. doi:10.1038/nature19355. ISSN 0028-0836. PMID 27580034. Arhivat din original (PDF) la . Accesat în . 
  15. ^ Borenstein, Seth (). „Hints of life on what was thought to be desolate early Earth”. Associated Press. Arhivat din original la . Accesat în . 
  16. ^ a b Dodd, Matthew S.; Papineau, Dominic; Grenne, Tor; et al. (). „Evidence for early life in Earth's oldest hydrothermal vent precipitates” (PDF). Nature. 543 (7643): 60–64. Bibcode:2017Natur.543...60D. doi:10.1038/nature21377Accesibil gratuit. ISSN 0028-0836. PMID 28252057. Arhivat din original (PDF) la . Accesat în . 
  17. ^ Zimmer, Carl (). „Scientists Say Canadian Bacteria Fossils May Be Earth's Oldest”. Matter. The New York Times. New York. ISSN 0362-4331. Arhivat din original la . Accesat în .  "A version of this article appears in print on March 2, 2017, Section A, Page 9 of the New York edition with the headline: Artful Squiggles in Rocks May Be Earth’s Oldest Fossils."
  18. ^ a b Nisbet, Euan G.; Fowler, C.M.R. (). „Archaean metabolic evolution of microbial mats”. Proceedings of the Royal Society. 266 (1436): 2375–2382. doi:10.1098/rspb.1999.0934. ISSN 0962-8452. PMC 1690475Accesibil gratuit. 
  19. ^ Anbar, Ariel D.; Yun, Duan; Lyons, Timothy W.; et al. (). „A Whiff of Oxygen Before the Great Oxidation Event?”. Science. 317 (5846): 1903–1906. Bibcode:2007Sci...317.1903A. doi:10.1126/science.1140325. ISSN 0036-8075. PMID 17901330. 
  20. ^ Knoll, Andrew H.; Javaux, Emmanuelle J.; Hewitt, David; et al. (). „Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans”. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 361 (1470): 1023–1038. doi:10.1098/rstb.2006.1843. ISSN 0962-8436. PMC 1578724Accesibil gratuit. PMID 16754612. 
  21. ^ a b Fedonkin, Mikhail A. (). „The origin of the Metazoa in the light of the Proterozoic fossil record” (PDF). Paleontological Research. 7 (1): 9–41. doi:10.2517/prpsj.7.9. ISSN 1342-8144. Arhivat din original (PDF) la . Accesat în . 
  22. ^ Bonner, John Tyler (). „The origins of multicellularity”. Integrative Biology. 1 (1): 27–36. doi:10.1002/(SICI)1520-6602(1998)1:1<27::AID-INBI4>3.0.CO;2-6. ISSN 1757-9694. 
  23. ^ Otto, Sarah P.; Lenormand, Thomas (). „Resolving the paradox of sex and recombination”. Nature Reviews Genetics. 3 (4): 252–261. doi:10.1038/nrg761. ISSN 1471-0056. PMID 11967550. 
  24. ^ Letunic, Ivica; Bork, Peer. „iTOL: Interactive Tree of Life”. Heidelberg, Germany: European Molecular Biology Laboratory. Accesat în . 
  25. ^ Fedonkin, Mikhail A.; Simonetta, Alberto; Ivantsov, Andrei Yu. (). „New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications” (PDF). Geological Society Special Publications. 286 (1): 157–179. Bibcode:2007GSLSP.286..157F. doi:10.1144/SP286.12. ISSN 0375-6440. Arhivat din original (PDF) la . Accesat în . 
  26. ^ Strother, Paul K.; Battison, Leila; Brasier, Martin D.; et al. (). „Earth's earliest non-marine eukaryotes”. Nature. 473 (7348): 505–509. Bibcode:2011Natur.473..505S. doi:10.1038/nature09943. ISSN 0028-0836. PMID 21490597. 
  27. ^ Beraldi-Campesi, Hugo (). „Early life on land and the first terrestrial ecosystems” (PDF). Ecological Processes. 2 (1): 1–17. doi:10.1186/2192-1709-2-1Accesibil gratuit. ISSN 2192-1709. Accesat în . 
  28. ^ a b c Algeo, Thomas J.; Scheckler, Stephen E. (). „Terrestrial-marine teleconnections in the Devonian: links between the evolution of land plants, weathering processes, and marine anoxic events”. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 353 (1365): 113–130. doi:10.1098/rstb.1998.0195. ISSN 0962-8436. PMC 1692181Accesibil gratuit. 
  29. ^ Jun-Yuan, Chen; Oliveri, Paola; Chia-Wei, Li; et al. (). „Precambrian animal diversity: Putative phosphatized embryos from the Doushantuo Formation of China”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 97 (9): 4457–4462. Bibcode:2000PNAS...97.4457C. doi:10.1073/pnas.97.9.4457. ISSN 0027-8424. PMC 18256Accesibil gratuit. PMID 10781044. 
  30. ^ a b D-G., Shu; H-L., Luo; Conway Morris, Simon; et al. (). „Lower Cambrian vertebrates from south China” (PDF). Nature. 402 (6757): 42–46. Bibcode:1999Natur.402...42S. doi:10.1038/46965. ISSN 0028-0836. Arhivat din original (PDF) la . Accesat în . 
  31. ^ Hoyt, Donald F. (). „Synapsid Reptiles”. ZOO 138 Vertebrate Zoology (Lecture). Pomona, CA: California State Polytechnic University, Pomona. Arhivat din original la . Accesat în . 
  32. ^ Barry, Patrick L. (). Phillips, Tony, ed. „The Great Dying”. Science@NASA. Marshall Space Flight Center. Arhivat din original la . Accesat în . 
  33. ^ Tanner, Lawrence H.; Lucas, Spencer G.; Chapman, Mary G. (martie 2004). „Assessing the record and causes of Late Triassic extinctions” (PDF). Earth-Science Reviews. 65 (1–2): 103–139. Bibcode:2004ESRv...65..103T. doi:10.1016/S0012-8252(03)00082-5. Arhivat din original (PDF) la . Accesat în . 
  34. ^ Benton 1997.
  35. ^ Fastovsky, David E.; Sheehan, Peter M. (martie 2005). „The Extinction of the Dinosaurs in North America” (PDF). [Geological Society of America. 15 (3): 4–10. doi:10.1130/1052-5173(2005)015<4:TEOTDI>2.0.CO;2. ISSN 1052-5173. Arhivat din original (PDF) la . Accesat în . 
  36. ^ Roach, John (). „Dinosaur Extinction Spurred Rise of Modern Mammals”. National Geographic News. Washington, D.C.: National Geographic Society. Arhivat din original la . Accesat în . 
  37. ^ a b Van Valkenburgh, Blaire (). „Major Patterns in the History of Carnivorous Mammals”. Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 27: 463–493. Bibcode:1999AREPS..27..463V. doi:10.1146/annurev.earth.27.1.463. ISSN 1545-4495. 
  38. ^ a b Dalrymple 1991.
  39. ^ Galimov, Erik M.; Krivtsov, Anton M. (decembrie 2005). „Origin of the Earth—Moon system”. Journal of Earth System Science. 114 (6): 593–600. Bibcode:2005JESS..114..593G. CiteSeerX 10.1.1.502.314Accesibil gratuit. doi:10.1007/BF02715942. ISSN 0253-4126. Accesat în . 
  40. ^ Thompson, Andrea (). „Oldest Rocks on Earth Found”. Live Science. Watsonville, CA: Imaginova. Accesat în . 
  41. ^ a b Cohen, Barbara A.; Swindle, Timothy D.; Kring, David A. (). „Support for the Lunar Cataclysm Hypothesis from Lunar Meteorite Impact Melt Ages”. Science. 290 (5497): 1754–1756. Bibcode:2000Sci...290.1754C. doi:10.1126/science.290.5497.1754. ISSN 0036-8075. PMID 11099411. 
  42. ^ „Early Earth Likely Had Continents And Was Habitable” (Press release). Boulder, CO: University of Colorado. . Arhivat din original la . Accesat în . 
  43. ^ Cavosie, Aaron J.; Valley, John W.; Wilde, Simon A.; Edinburgh Ion Microprobe Facility (). „Magmatic δ18O in 4400–3900 Ma detrital zircons: A record of the alteration and recycling of crust in the Early Archean”. Earth and Planetary Science Letters. 235 (3–4): 663–681. Bibcode:2005E&PSL.235..663C. doi:10.1016/j.epsl.2005.04.028. ISSN 0012-821X. 
  44. ^ a b c Garwood, Russell J. (). „Patterns In Palaeontology: The first 3 billion years of evolution”. Palaeontology Online. 2 (Article 11): 1–14. Arhivat din original la . Accesat în . 
  45. ^ Britt, Robert Roy (). „Evidence for Ancient Bombardment of Earth”. Space.com. Watsonville, CA: Imaginova. Arhivat din original la . Accesat în . 
  46. ^ Valley, John W.; Peck, William H.; King, Elizabeth M.; et al. (). „A cool early Earth” (PDF). Geology. 30 (4): 351–354. Bibcode:2002Geo....30..351V. doi:10.1130/0091-7613(2002)030<0351:ACEE>2.0.CO;2. ISSN 0091-7613. PMID 16196254. Accesat în . 
  47. ^ Dauphas, Nicolas; Robert, François; Marty, Bernard (decembrie 2000). „The Late Asteroidal and Cometary Bombardment of Earth as Recorded in Water Deuterium to Protium Ratio”. Icarus. 148 (2): 508–512. Bibcode:2000Icar..148..508D. doi:10.1006/icar.2000.6489. ISSN 0019-1035. 
  48. ^ Scalice, Daniella (). Fletcher, Julie, ed. „Microbial Habitability During the Late Heavy Bombardment”. Astrobiology. Mountain View, CA: NASA Astrobiology Program. Arhivat din original la . Accesat în . 
  49. ^ a b Brasier, Martin; McLoughlin, Nicola; Green, Owen; et al. (iunie 2006). „A fresh look at the fossil evidence for early Archaean cellular life” (PDF). Philosophical Transactions of the Royal Society B. 361 (1470): 887–902. doi:10.1098/rstb.2006.1835. ISSN 0962-8436. PMC 1578727Accesibil gratuit. PMID 16754605. Arhivat din original (PDF) la . Accesat în . 
  50. ^ Schopf, J. William (). „Microfossils of the Early Archean Apex Chert: New Evidence of the Antiquity of Life”. Science. 260 (5108): 640–646. Bibcode:1993Sci...260..640S. doi:10.1126/science.260.5108.640. ISSN 0036-8075. PMID 11539831. 
  51. ^ Mojzsis, Stephen J.; Arrhenius, Gustaf; McKeegan, Kevin D.; et al. (). „Evidence for life on Earth before 3,800 million years ago”. Nature. 384 (6604): 55–59. Bibcode:1996Natur.384...55M. doi:10.1038/384055a0. ISSN 0028-0836. PMID 8900275. 
  52. ^ a b Grotzinger, John P.; Rothman, Daniel H. (). „An abiotic model for stromatolite morphogenesis”. Nature. 383 (6599): 423–425. Bibcode:1996Natur.383..423G. doi:10.1038/383423a0. ISSN 0028-0836. 
  53. ^ Fedo, Christopher M.; Whitehouse, Martin J. (). „Metasomatic Origin of Quartz-Pyroxene Rock, Akilia, Greenland, and Implications for Earth's Earliest Life”. Science. 296 (5572): 1448–1452. Bibcode:2002Sci...296.1448F. doi:10.1126/science.1070336. ISSN 0036-8075. PMID 12029129. 
  54. ^ Schopf, J. William (). „Fossil evidence of Archaean life”. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 361 (1470): 869–885. doi:10.1098/rstb.2006.1834. ISSN 0962-8436. PMC 1578735Accesibil gratuit. PMID 16754604. 
  55. ^ Drake, Nadia (). „This May Be the Oldest Known Sign of Life on Earth”. National Geographic News. Washington, D.C.: National Geographic Society. Arhivat din original la . Accesat în . 
  56. ^ Ciccarelli, Francesca D.; Doerks, Tobias; von Mering, Christian; et al. (). „Toward Automatic Reconstruction of a Highly Resolved Tree of Life” (PDF). Science. 311 (5765): 1283–1287. Bibcode:2006Sci...311.1283C. CiteSeerX 10.1.1.381.9514Accesibil gratuit. doi:10.1126/science.1123061. PMID 16513982. Arhivat din original (PDF) la . 
  57. ^ Mason, Stephen F. (). „Origins of biomolecular handedness”. Nature. 311 (5981): 19–23. Bibcode:1984Natur.311...19M. doi:10.1038/311019a0. ISSN 0028-0836. PMID 6472461. 
  58. ^ Orgel, Leslie E. (octombrie 1994). „The Origin of Life on the Earth”. Scientific American. Vol. 271 nr. 4. pp. 76–83. Bibcode:1994SciAm.271d..76O. doi:10.1038/scientificamerican1094-76. ISSN 0036-8733. PMID 7524147. Arhivat din original (PDF) la . Accesat în . 
  59. ^ Bennett 2008, pp. 82–85.
  60. ^ Schulze-Makuch, Dirk; Irwin, Louis N. (aprilie 2006). „The prospect of alien life in exotic forms on other worlds”. The Science of Nature. 93 (4): 155–172. Bibcode:2006NW.....93..155S. doi:10.1007/s00114-005-0078-6. ISSN 0028-1042. PMID 16525788. 
  61. ^ Peretó, Juli (martie 2005). „Controversies on the origin of life” (PDF). International Microbiology. 8 (1): 23–31. ISSN 1139-6709. PMID 15906258. Arhivat din original (PDF) la . Accesat în . 
  62. ^ Szathmáry, Eörs (). „In search of the simplest cell”. Nature. 433 (7025): 469–470. Bibcode:2005Natur.433..469S. doi:10.1038/433469a. ISSN 0028-0836. PMID 15690023. 
  63. ^ Luisi, Pier Luigi; Ferri, Francesca; Stano, Pasquale (ianuarie 2006). „Approaches to semi-synthetic minimal cells: a review”. Science of Nature. 93 (1): 1–13. Bibcode:2006NW.....93....1L. doi:10.1007/s00114-005-0056-z. ISSN 0028-1042. PMID 16292523. 
  64. ^ Joyce, Gerald F. (). „The antiquity of RNA-based evolution”. Nature. 418 (6894): 214–221. Bibcode:2002Natur.418..214J. doi:10.1038/418214a. ISSN 0028-0836. PMID 12110897. 
  65. ^ a b Hoenigsberg, Hugo (). „Evolution without speciation but with selection: LUCA, the Last Universal Common Ancestor in Gilbert's RNA world”. Genetics and Molecular Research. 2 (4): 366–375. ISSN 1676-5680. PMID 15011140. Arhivat din original la . Accesat în . 
  66. ^ Trevors, Jack T.; Abel, David L. (noiembrie 2004). „Chance and necessity do not explain the origin of life”. Cell Biology International. 28 (11): 729–739. doi:10.1016/j.cellbi.2004.06.006. ISSN 1065-6995. PMID 15563395. 
  67. ^ Forterre, Patrick; Benachenhou-Lahfa, Nadia; Confalonieri, Fabrice; et al. (). Adoutte, André; Perasso, Roland, ed. „The nature of the last universal ancestor and the root of the tree of life, still open questions”. BioSystems. 28 (1–3): 15–32. doi:10.1016/0303-2647(92)90004-I. ISSN 0303-2647. PMID 1337989.  Part of a special issue: 9th Meeting of the International Society for Evolutionary Protistology, July 3–7, 1992, Orsay, France.
  68. ^ Cech, Thomas R. (). „The Ribosome Is a Ribozyme”. Science. 289 (5481): 878–879. doi:10.1126/science.289.5481.878. ISSN 0036-8075. PMID 10960319. 
  69. ^ Pearce, Ben K. D.; Pudritz, Ralph E.; Semenov, Dmitry A.; et al. (). „Origin of the RNA world: The fate of nucleobases in warm little ponds”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 114 (43): 11327–11332. arXiv:1710.00434Accesibil gratuit. Bibcode:2017PNAS..11411327P. doi:10.1073/pnas.1710339114. ISSN 0027-8424. PMC 5664528Accesibil gratuit. PMID 28973920. 
  70. ^ Johnston, Wendy K.; Unrau, Peter J.; Lawrence, Michael S.; et al. (). „RNA-Catalyzed RNA Polymerization: Accurate and General RNA-Templated Primer Extension” (PDF). Science. 292 (5520): 1319–1325. Bibcode:2001Sci...292.1319J. CiteSeerX 10.1.1.70.5439Accesibil gratuit. doi:10.1126/science.1060786. ISSN 0036-8075. PMID 11358999. Arhivat din original (PDF) la . 
  71. ^ Levy, Matthew; Miller, Stanley L. (). „The stability of the RNA bases: Implications for the origin of life”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 95 (14): 7933–7938. Bibcode:1998PNAS...95.7933L. doi:10.1073/pnas.95.14.7933. ISSN 0027-8424. PMC 20907Accesibil gratuit. PMID 9653118. 
  72. ^ Orgel, Leslie E. (). „A Simpler Nucleic Acid”. Science. 290 (5495): 1306–1307. doi:10.1126/science.290.5495.1306. ISSN 0036-8075. PMID 11185405. 
  73. ^ Nelson, Kevin E.; Levy, Matthew; Miller, Stanley L. (). „Peptide nucleic acids rather than RNA may have been the first genetic molecule”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 97 (8): 3868–3871. Bibcode:2000PNAS...97.3868N. doi:10.1073/pnas.97.8.3868. ISSN 0027-8424. PMC 18108Accesibil gratuit. PMID 10760258. 
  74. ^ Martin, William; Russell, Michael J. (). „On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells”. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 358 (1429): 59–85. doi:10.1098/rstb.2002.1183. ISSN 0962-8436. PMC 1693102Accesibil gratuit. PMID 12594918. 
  75. ^ Wächtershäuser, Günter (). „Life as We Don't Know It”. Science. 289 (5483): 1307–1308. doi:10.1126/science.289.5483.1307. ISSN 0036-8075. PMID 10979855. 
  76. ^ Trevors, Jack T.; Psenner, Roland (decembrie 2001). „From self-assembly of life to present-day bacteria: a possible role for nanocells”. FEMS Microbiology Reviews. 25 (5): 573–582. doi:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.xAccesibil gratuit. ISSN 0168-6445. PMID 11742692. 
  77. ^ Segré, Daniel; Ben-Eli, Dafna; Deamer, David W.; et al. (februarie 2001). „The Lipid World” (PDF). Origins of Life and Evolution of Biospheres. 31 (1–2): 119–145. Bibcode:2001OLEB...31..119S. doi:10.1023/A:1006746807104. ISSN 0169-6149. PMID 11296516. Arhivat din original (PDF) la . Accesat în . 
  78. ^ O'Leary 2008.
  79. ^ a b Arrhenius 1980, p. 32.
  80. ^ Hoyle, Fred; Wickramasinghe, Nalin C. (noiembrie 1979). „On the Nature of Interstellar Grains”. Astrophysics and Space Science. 66 (1): 77–90. Bibcode:1979Ap&SS..66...77H. doi:10.1007/BF00648361. ISSN 0004-640X. 
  81. ^ a b Crick, Francis H.; Orgel, Leslie E. (iulie 1973). „Directed Panspermia”. Icarus. 19 (3): 341–346. Bibcode:1973Icar...19..341C. doi:10.1016/0019-1035(73)90110-3. ISSN 0019-1035. 
  82. ^ a b c Warmflash, David; Weiss, Benjamin (noiembrie 2005). „Did Life Come From Another World?”. Scientific American. Vol. 293 nr. 5. pp. 64–71. Bibcode:2005SciAm.293e..64W. doi:10.1038/scientificamerican1105-64. ISSN 0036-8733. PMID 16318028. 
  83. ^ Clancy, Brack & Horneck 2005.
  84. ^ Horneck, Gerda; Klaus, David M.; Mancinelli, Rocco L. (martie 2010). „Space Microbiology”. Microbiology and Molecular Biology Reviews. 74 (1): 121–156. Bibcode:2010MMBR...74..121H. doi:10.1128/mmbr.00016-09. PMC 2832349Accesibil gratuit. PMID 20197502. 
  85. ^ Than, Ker (). „Claim of Martian Life Called 'Bogus'. Space.com. Watsonville, CA: Imaginova. Arhivat din original la . Accesat în . 
  86. ^ a b Krumbein et al. 2003, pp. 1–28.
  87. ^ a b Risatti, J. Bruno; Capman, William C.; Stahl, David A. (). „Community structure of a microbial mat: The phylogenetic dimension”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 91 (21): 10173–10177. Bibcode:1994PNAS...9110173R. doi:10.1073/pnas.91.21.10173. ISSN 0027-8424. PMC 44980Accesibil gratuit. PMID 7937858. 
  88. ^ „Biodiversity rocks”. Nature (Editor's summary). 441 (7094). . ISSN 0028-0836. Arhivat din original la . Accesat în . 
  89. ^ Allwood, Abigail C.; Walter, Malcolm R.; Kamber, Balz S.; et al. (). „Stromatolite reef from the Early Archaean era of Australia”. Nature. 441 (7094): 714–718. Bibcode:2006Natur.441..714A. doi:10.1038/nature04764. ISSN 0028-0836. PMID 16760969. 
  90. ^ Blankenship, Robert E. (). „Molecular evidence for the evolution of photosynthesis”. Trends in Plant Science. 6 (1): 4–6. doi:10.1016/S1360-1385(00)01831-8. PMID 11164357. 
  91. ^ Hoehler, Tori M.; Bebout, Brad M.; Des Marais, David J. (). „The role of microbial mats in the production of reduced gases on the early Earth”. Nature. 412 (6844): 324–327. Bibcode:2001Natur.412..324H. doi:10.1038/35085554. ISSN 0028-0836. PMID 11460161. 
  92. ^ Abele, Doris (). „Toxic oxygen: The radical life-giver” (PDF). Nature. 420 (6911): 27. Bibcode:2002Natur.420...27A. doi:10.1038/420027a. ISSN 0028-0836. PMID 12422197. Accesat în . 
  93. ^ Westerdahl, Becky B. (). „Introduction to Aerobic Respiration”. Biological Science 10V (Lecture). Davis, CA: University of California, Davis. Arhivat din original la . Accesat în . 
  94. ^ Goldblatt, Colin; Lenton, Timothy M.; Watson, Andrew J. (). „The Great Oxidation at ~2.4 Ga as a bistability in atmospheric oxygen due to UV shielding by ozone” (PDF). Geophysical Research Abstracts. 8 (770). ISSN 1029-7006. SRef-ID: 1607-7962/gra/EGU06-A-00770. Arhivat din original (PDF) la . Accesat în . 
  95. ^ a b Glansdorff, Nicolas; Ying, Xu; Labedan, Bernard (). „The Last Universal Common Ancestor: emergence, constitution and genetic legacy of an elusive forerunner”. Biology Direct. 3 (29): 29. doi:10.1186/1745-6150-3-29. ISSN 1745-6150. PMC 2478661Accesibil gratuit. PMID 18613974. 
  96. ^ a b Brocks, Jochen J.; Logan, Graham A.; Buick, Roger; et al. (). „Archean Molecular Fossils and the Early Rise of Eukaryotes”. Science. 285 (5430): 1033–1036. Bibcode:1999Sci...285.1033B. CiteSeerX 10.1.1.516.9123Accesibil gratuit. doi:10.1126/science.285.5430.1033. ISSN 0036-8075. PMID 10446042. 
  97. ^ a b c Hedges, S. Blair; Blair, Jaime E.; Venturi, Maria L.; et al. (). „A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life”. BMC Evolutionary Biology. 4: 2. doi:10.1186/1471-2148-4-2. ISSN 1471-2148. PMC 341452Accesibil gratuit. PMID 15005799. 
  98. ^ Adl, Sina M.; Simpson, Alastair G.B.; Lane, Christopher E.; et al. (septembrie 2012). „The revised classification of eukaryotes” (PDF). Journal of Eukaryotic Microbiology. 59 (5): 429–514. doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. ISSN 1066-5234. PMC 3483872Accesibil gratuit. PMID 23020233. Arhivat din original (PDF) la . Accesat în . 
  99. ^ Burki, Fabien (mai 2014). „The Eukaryotic Tree of Life from a Global Phylogenomic Perspective”. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 6 (5): a016147. doi:10.1101/cshperspect.a016147. ISSN 1943-0264. PMC 3996474Accesibil gratuit. PMID 24789819. 
  100. ^ Rasmussen, Birger; Fletcher, Ian R.; Brocks, Jochen J.; et al. (). „Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria”. Nature. 455 (7216): 1101–1104. Bibcode:2008Natur.455.1101R. doi:10.1038/nature07381. ISSN 0028-0836. PMID 18948954. 
  101. ^ Tsu-Ming, Han; Runnegar, Bruce (). „Megascopic eukaryotic algae from the 2.1-billion-year-old negaunee iron-formation, Michigan”. Science. 257 (5067): 232–235. Bibcode:1992Sci...257..232H. doi:10.1126/science.1631544. ISSN 0036-8075. PMID 1631544. 
  102. ^ Javaux, Emmanuelle J.; Knoll, Andrew H.; Walter, Malcolm R. (iulie 2004). „TEM evidence for eukaryotic diversity in mid-Proterozoic oceans”. Geobiology. 2 (3): 121–132. doi:10.1111/j.1472-4677.2004.00027.x. ISSN 1472-4677. 
  103. ^ Butterfield, Nicholas J. (). „Probable Proterozoic fungi”. Paleobiology. 31 (1): 165–182. doi:10.1666/0094-8373(2005)031<0165:PPF>2.0.CO;2. ISSN 0094-8373. Arhivat din original la . Accesat în . 
  104. ^ Wise, Robert R. (). „1. The Diversity of Plastid Form and Function”. Advances in Photosynthesis and Respiration. 23. Springer. pp. 3–26. doi:10.1007/978-1-4020-4061-0_1. ISBN 978-1-4020-4060-3. 
  105. ^ Neiman, Maurine; Jokela, Jukka (). „Sex: Advantage”. Encyclopedia of Life Sciences. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons. doi:10.1002/9780470015902.a0001716.pub2. ISBN 978-0-470-01617-6. 
  106. ^ Holmes & Jobling 1996.
  107. ^ Christie, Peter J. (aprilie 2001). „Type IV secretion: intercellular transfer of macromolecules by systems ancestrally related to conjugation machines”. Molecular Microbiology. 40 (2): 294–305. doi:10.1046/j.1365-2958.2001.02302.x. ISSN 0950-382X. PMC 3922410Accesibil gratuit. PMID 11309113. 
  108. ^ Michod, Richard E.; Bernstein, Harris; Nedelcu, Aurora M. (mai 2008). „Adaptive value of sex in microbial pathogens” (PDF). Infection, Genetics and Evolution. 8 (3): 267–285. doi:10.1016/j.meegid.2008.01.002. ISSN 1567-1348. PMID 18295550. 
  109. ^ Bernstein, Harris; Bernstein, Carol (iulie 2010). „Evolutionary Origin of Recombination during Meiosis”. BioScience. 60 (7): 498–505. doi:10.1525/bio.2010.60.7.5. ISSN 0006-3568. 
  110. ^ Johnsborg, Ola; Eldholm, Vegard; Håvarstein, Leiv Sigve (decembrie 2007). „Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function”. Research in Microbiology. 158 (10): 767–778. doi:10.1016/j.resmic.2007.09.004. ISSN 0923-2508. PMID 17997281. 
  111. ^ Bernstein, Bernstein & Michod 2012, pp. 1–50.
  112. ^ Ramesh, Marilee A.; Malik, Shehre-Banoo; Logsdon, John M., Jr. (). „A Phylogenomic Inventory of Meiotic Genes: Evidence for Sex in Giardia and an Early Eukaryotic Origin of Meiosis”. Current Biology. 15 (2): 185–191. doi:10.1016/j.cub.2005.01.003Accesibil gratuit. ISSN 0960-9822. PMID 15668177. 
  113. ^ Otto, Sarah P.; Gerstein, Aleeza C. (august 2006). „Why have sex? The population genetics of sex and recombination”. Biochemical Society Transactions. 34 (4): 519–522. doi:10.1042/BST0340519. ISSN 0300-5127. PMID 16856849. 
  114. ^ Gaidos, Eric J.; Dubuc, Timothy; Dunford, Mike; et al. (decembrie 2007). „The Precambrian emergence of animal life: a geobiological perspective”. Geobiology. 5 (4): 351–373. doi:10.1111/j.1472-4669.2007.00125.x. ISSN 1472-4677. 
  115. ^ Davidson, Michael W. (). „Animal Cell Structure”. Molecular Expressions. Tallahassee, FL: Florida State University. Accesat în . 
  116. ^ Saupe, Stephen G. (). „Concepts of Biology”. Concepts of Biology (BIOL116) (Lecture). St. Joseph, MN: College of Saint Benedict and Saint John's University. Accesat în . 
  117. ^ Hinde 2001, pp. 28–57.
  118. ^ a b Chen, Xiaozheng (). „Researchers say animal-like embryos preceded animal appearance” (Press release). American Association for the Advancement of Science. EurekAlert!. Arhivat din original la . Accesat în . 
  119. ^ a b Zimmer, Carl (). „Is This the First Fossil of an Embryo? - Mysterious 609-million-year-old balls of cells may be the oldest animal embryos — or something else entirely”. Matter. The New York Times. New York. ISSN 0362-4331. Accesat în . 
  120. ^ Cunningham, John A.; Liu, Alexander G.; Bengtson, Stefan; et al. (ianuarie 2017). „The origin of animals: Can molecular clocks and the fossil record be reconciled?”. BioEssays. 39 (1): e201600120. doi:10.1002/bies.201600120Accesibil gratuit. ISSN 0265-9247. PMID 27918074. 
  121. ^ Jun-Yuan, Chen; Oliveri, Paola; Feng, Gao; et al. (). „Precambrian Animal Life: Probable Developmental and Adult Cnidarian Forms from Southwest China” (PDF). Developmental Biology. 248 (1): 182–196. doi:10.1006/dbio.2002.0714. ISSN 0012-1606. PMID 12142030. Arhivat din original (PDF) la . Accesat în . 
  122. ^ Grazhdankin, Dima (iunie 2004). „Patterns of distribution in the Ediacaran biotas: facies versus biogeography and evolution”. Paleobiology. 30 (2): 203–221. doi:10.1666/0094-8373(2004)030<0203:PODITE>2.0.CO;2. ISSN 0094-8373. 
  123. ^ Seilacher, Adolf (august 1992). „Vendobionta and Psammocorallia: lost constructions of Precambrian evolution”. Journal of the Geological Society. 149 (4): 607–613. Bibcode:1992JGSoc.149..607S. doi:10.1144/gsjgs.149.4.0607. ISSN 0016-7649. Accesat în . 
  124. ^ Martin, Mark W.; Grazhdankin, Dmitriy V.; Bowring, Samuel A.; et al. (). „Age of Neoproterozoic Bilaterian Body and Trace Fossils, White Sea, Russia: Implications for Metazoan Evolution”. Science. 288 (5467): 841–845. Bibcode:2000Sci...288..841M. doi:10.1126/science.288.5467.841. ISSN 0036-8075. PMID 10797002. 
  125. ^ Fedonkin, Mikhail A.; Waggoner, Benjamin M. (). „The late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism”. Nature. 388 (6645): 868–871. Bibcode:1997Natur.388..868F. doi:10.1038/42242. ISSN 0028-0836. 
  126. ^ Mooi, Rich; David, Bruno (decembrie 1998). „Evolution Within a Bizarre Phylum: Homologies of the First Echinoderms”. Integrative and Comparative Biology. 38 (6): 965–974. doi:10.1093/icb/38.6.965Accesibil gratuit. ISSN 0003-1569. 
  127. ^ McMenamin, Mark A. S. (septembrie 2003). Spriggina is a trilobitoid ecdysozoan. Geoscience Horizons Seattle 2003. Abstracts with Programs. 35. Boulder, CO: Geological Society of America. p. 105. ISSN 0016-7592. OCLC 249088612. Arhivat din original la . Accesat în .  Paper No. 40-2 presented at the Geological Society of America's 2003 Seattle Annual Meeting (November 2–5, 2003) on November 2, 2003, at the Washington State Convention Center.
  128. ^ Jih-Pai, Lin; Gon, Samuel M., III; Gehling, James G.; et al. (). „A Parvancorina-like arthropod from the Cambrian of South China”. Historical Biology. 18 (1): 33–45. doi:10.1080/08912960500508689. ISSN 0891-2963. 
  129. ^ Butterfield, Nicholas J. (decembrie 2006). „Hooking some stem-group 'worms': fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale”. BioEssays. 28 (12): 1161–1166. doi:10.1002/bies.20507. ISSN 0265-9247. PMID 17120226. 
  130. ^ Gould 1989, pp. 124–136.
  131. ^ a b Bengtson 2004, pp. 67–78.
  132. ^ Gould 1989.
  133. ^ Budd, Graham E. (februarie 2003). „The Cambrian Fossil Record and the Origin of the Phyla”. Integrative and Comparative Biology. 43 (1): 157–165. doi:10.1093/icb/43.1.157Accesibil gratuit. ISSN 1540-7063. PMID 21680420. 
  134. ^ Budd, Graham E. (martie 1996). „The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group”. Lethaia. 29 (1): 1–14. doi:10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x. ISSN 0024-1164. 
  135. ^ Marshall, Charles R. (). „Explaining the Cambrian 'Explosion' of Animals”. Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 34: 355–384. Bibcode:2006AREPS..34..355M. doi:10.1146/annurev.earth.33.031504.103001. ISSN 1545-4495. 
  136. ^ Janvier, Philippe (). „Vertebrata (Vertebrates)”. Encyclopedia of Life Sciences. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons. doi:10.1038/npg.els.0001531. ISBN 978-0-470-01617-6. 
  137. ^ Conway Morris, Simon (). „Once we were worms”. New Scientist. Vol. 179 nr. 2406. p. 34. ISSN 0262-4079. Arhivat din original la . Accesat în . 
  138. ^ Jun-Yuan Chen; Di-Ying Huang; Qing-Qing Peng; et al. (). „The first tunicate from the Early Cambrian of South China”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 100 (14): 8314–8318. Bibcode:2003PNAS..100.8314C. doi:10.1073/pnas.1431177100. ISSN 0027-8424. PMC 166226Accesibil gratuit. PMID 12835415. 
  139. ^ D.-G. Shu; Conway Morris, Simon; J. Han; et al. (). „Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys”. Nature. 421 (6922): 526–529. Bibcode:2003Natur.421..526S. doi:10.1038/nature01264. ISSN 0028-0836. PMID 12556891. 
  140. ^ Sansom, Smith & Smith 2001, pp. 156–171.
  141. ^ a b Cowen 2000, pp. 120–122.
  142. ^ a b c Selden 2001, "Terrestrialization of Animals," pp. 71–74
  143. ^ a b c Garwood, Russell J.; Edgecombe, Gregory D. (septembrie 2011). „Early Terrestrial Animals, Evolution, and Uncertainty”. Evolution: Education and Outreach. 4 (3): 489–501. doi:10.1007/s12052-011-0357-yAccesibil gratuit. ISSN 1936-6434. 
  144. ^ Battistuzzi, Fabia U.; Feijao, Andreia; Hedges, S. Blair (). „A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land”. BMC Evolutionary Biology. 4: 44. doi:10.1186/1471-2148-4-44. ISSN 1471-2148. PMC 533871Accesibil gratuit. PMID 15535883. 
  145. ^ Weber, Büdel & Belnap 2016, pp. 37–54, Chapter 3: "Terrestrial Ecosystems in the Precambrian" by Hugo Beraldi-Campesi and Gregory J. Retallack. . doi:10.1007/978-3-319-30214-0_3: "...terrestrial ecosystems were indeed present, full of life, and functional since the Archean."
  146. ^ Shear 2000, "The Early Development of Terrestrial Ecosystems," pp. 169–184
  147. ^ Smith, Deborah (). „Oldest evidence of life on land found in 3.48 billion-year-old Australian rocks” (Press release). Sydney, Australia: UNSW Media. Accesat în . 
  148. ^ Djokic, Tara; Van Kranendonk, Martin J.; Campbell, Kathleen A.; et al. (). „Earliest signs of life on land preserved in ca. 3.5 Ga hot spring deposits”. Nature Communications. 8: 15263. Bibcode:2017NatCo...815263D. doi:10.1038/ncomms15263. ISSN 2041-1723. PMC 5436104Accesibil gratuit. PMID 28486437. 
  149. ^ Homann, Martin; Sansjofre, Pierre; Van Zuilen, Mark; et al. (septembrie 2018). „Microbial life and biogeochemical cycling on land 3,220 million years ago” (PDF). Nature Geoscience. 11 (9): 665–671. Bibcode:2018NatGe..11..665H. doi:10.1038/s41561-018-0190-9. ISSN 1752-0894. 
  150. ^ Zimmer, Carl (). „A Billion-Year-Old Fungus May Hold Clues to Life's Arrival on Land”. Matter. The New York Times. New York. ISSN 0362-4331. Arhivat din original la . Accesat în .  "A version of this article appears in print on May 28, 2019, Section D, Page 3 of the New York edition with the headline: Finding a Clue to Life’s Arrival."
  151. ^ Loron, Corentin C.; François, Camille; Rainbird, Robert H.; et al. (). „Early fungi from the Proterozoic era in Arctic Canada”. Nature. 570 (7760): 232–235. Bibcode:2019Natur.570..232L. doi:10.1038/s41586-019-1217-0. ISSN 0028-0836. PMID 31118507. 
  152. ^ Timmer, John (). „Billion-year-old fossils may be early fungus”. Ars Technica. Arhivat din original la . Accesat în . 
  153. ^ a b Kenrick, Paul; Crane, Peter R. (). „The origin and early evolution of plants on land” (PDF). Nature. 389 (6646): 33–39. Bibcode:1997Natur.389...33K. doi:10.1038/37918. ISSN 0028-0836. Accesat în . 
  154. ^ Scheckler 2001, "Afforestation—the First Forests," pp. 67–70
  155. ^ The phrase "Late Devonian wood crisis" is used at „Tetrapoda: Acanthostega. Palaeos. Accesat în . 
  156. ^ Taylor, Thomas N.; Osborn, Jeffrey M. (februarie 1996). „The importance of fungi in shaping the paleoecosystem”. Review of Palaeobotany and Palynology. 90 (3–4): 249–262. doi:10.1016/0034-6667(95)00086-0. ISSN 0034-6667. 
  157. ^ Wilson, Heather M.; Anderson, Lyall I. (ianuarie 2004). „Morphology and taxonomy of Paleozoic millipedes (Diplopoda: Chilognatha: Archipolypoda) from Scotland”. Journal of Paleontology. 78 (1): 169–184. doi:10.1666/0022-3360(2004)078<0169:MATOPM>2.0.CO;2. ISSN 0022-3360. 
  158. ^ Selden, Paul; Read, Helen J. (). „The Oldest Land Animals: Silurian Millipedes from Scotland” (PDF). Bulletin of the British Myriapod and Isopod Group. 23: 36–37. ISSN 0267-2154. Accesat în . 
  159. ^ „Fossil millipede found to be oldest land creature”. CNN (from Reuters). . 
  160. ^ Shear, William A.; Edgecombe, Gregory D. (). „The geological record and phylogeny of the Myriapoda”. Arthropod Structure & Development. 39 (2–3): 174–190. doi:10.1016/j.asd.2009.11.002. ISSN 1467-8039. PMID 19944188. 
  161. ^ MacNaughton, Robert B.; Cole, Jennifer M.; Dalrymple, Robert W.; et al. (mai 2002). „First steps on land: Arthropod trackways in Cambrian-Ordovician eolian sandstone, southeastern Ontario, Canada”. Geology. 30 (5): 391–394. Bibcode:2002Geo....30..391M. doi:10.1130/0091-7613(2002)030<0391:FSOLAT>2.0.CO;2. ISSN 0091-7613. 
  162. ^ Vaccari, N. Emilio; Edgecombe, Gregory D.; Escudero, C. (). „Cambrian origins and affinities of an enigmatic fossil group of arthropods”. Nature. 430 (6999): 554–557. Bibcode:2004Natur.430..554V. doi:10.1038/nature02705. ISSN 0028-0836. PMID 15282604. 
  163. ^ Buatois, Luis A.; Mangano, M. Gabriela; Genise, Jorge F.; et al. (iunie 1998). „The Ichnologic Record of the Continental Invertebrate Invasion: Evolutionary Trends in Environmental Expansion, Ecospace Utilization, and Behavioral Complexity”. PALAIOS. 13 (3): 217–240. Bibcode:1998Palai..13..217B. doi:10.2307/3515447. ISSN 0883-1351. JSTOR 3515447. 
  164. ^ Cowen 2000, p. 126.
  165. ^ Grimaldi & Engel 2005, pp. 155–160.
  166. ^ a b c Clack, Jennifer A. (decembrie 2005). „Getting a Leg Up on Land”. Scientific American. Vol. 293 nr. 6. pp. 100–107. Bibcode:2005SciAm.293f.100C. doi:10.1038/scientificamerican1205-100. ISSN 0036-8733. PMID 16323697. 
  167. ^ a b Ahlberg, Per E.; Milner, Andrew R. (). „The origin and early diversification of tetrapods”. Nature. 368 (6471): 507–514. Bibcode:1994Natur.368..507A. doi:10.1038/368507a0. ISSN 0028-0836. 
  168. ^ Gordon, Malcolm S.; Graham, Jeffrey B.; Wang, Tobias (). „Introduction to the Special Collection: Revisiting the Vertebrate Invasion of the Land”. Physiological and Biochemical Zoology. 77 (5): 697–699. doi:10.1086/425182. ISSN 1522-2152. 
  169. ^ Venturi, Sebastiano (septembrie 2011). „Evolutionary Significance of Iodine”. Current Chemical Biology. 5 (3): 155–162. doi:10.2174/187231311796765012. ISSN 2212-7968. 
  170. ^ Crockford, Susan J. (august 2009). „Evolutionary roots of iodine and thyroid hormones in cell-cell signaling”. Integrative and Comparative Biology. 49 (2): 155–166. doi:10.1093/icb/icp053Accesibil gratuit. ISSN 1557-7023. PMID 21669854. 
  171. ^ Venturi and Bégin 2010, "Thyroid Hormone, Iodine and Human Brain Evolution," pp. 105–124
  172. ^ Daeschler, Edward B.; Shubin, Neil H.; Jenkins, Farish A., Jr. (). „A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan” (PDF). Nature. 440 (7085): 757–763. Bibcode:2006Natur.440..757D. doi:10.1038/nature04639Accesibil gratuit. ISSN 0028-0836. PMID 16598249. Accesat în . 
  173. ^ deBraga, Michael; Rieppel, Olivier (iulie 1997). „Reptile phylogeny and the interrelationships of turtles”. Zoological Journal of the Linnean Society. 120 (3): 281–354. doi:10.1111/j.1096-3642.1997.tb01280.xAccesibil gratuit. ISSN 0024-4082. 
  174. ^ a b Benton, Michael J.; Donoghue, Philip C. J. (ianuarie 2007). „Paleontological Evidence to Date the Tree of Life”. Molecular Biology and Evolution. 24 (1): 26–53. doi:10.1093/molbev/msl150Accesibil gratuit. ISSN 0737-4038. PMID 17047029. 
  175. ^ a b Benton, Michael J. (mai 1990). „Phylogeny of the major tetrapod groups: Morphological data and divergence dates”. Journal of Molecular Evolution. 30 (5): 409–424. Bibcode:1990JMolE..30..409B. doi:10.1007/BF02101113. ISSN 0022-2844. PMID 2111854. 
  176. ^ Sidor, Christian A.; O'Keefe, F. Robin; Damiani, Ross; et al. (). „Permian tetrapods from the Sahara show climate-controlled endemism in Pangaea”. Nature. 434 (7035): 886–889. Bibcode:2005Natur.434..886S. doi:10.1038/nature03393. ISSN 0028-0836. PMID 15829962. 
  177. ^ Smith, Roger; Botha, Jennifer (). „The recovery of terrestrial vertebrate diversity in the South African Karoo Basin after the end-Permian extinction”. Comptes rendus de l'Académie des Sciences. 4 (6–7): 623–636. doi:10.1016/j.crpv.2005.07.005. ISSN 1631-0683. 
  178. ^ Benton 2005.
  179. ^ Sahney, Sarda; Benton, Michael J. (). „Recovery from the most profound mass extinction of all time”. Proceedings of the Royal Society#Proceedings of the Royal Society B. 275 (1636): 759–765. doi:10.1098/rspb.2007.1370. ISSN 0962-8452. PMC 2596898Accesibil gratuit. PMID 18198148. 
  180. ^ Gauthier et al. 1989, p. 345.
  181. ^ Benton, Michael J. (martie 1983). „Dinosaur Success in the Triassic: A Noncompetitive Ecological Model” (PDF). The Quarterly Review of Biology. 58 (1): 29–55. doi:10.1086/413056. ISSN 0033-5770. JSTOR 2828101. Arhivat din original (PDF) la . Accesat în . 
  182. ^ a b Padian 2004, pp. 210–231.
  183. ^ Hou, Lian-hai; Zhou, Zhonghe; Martin, Larry D.; et al. (). „A beaked bird from the Jurassic of China”. Nature. 377 (6550): 616–618. Bibcode:1995Natur.377..616H. doi:10.1038/377616a0. ISSN 0028-0836. 
  184. ^ Clarke, Julia A.; Zhou, Zhonghe; Zhang, Fucheng (martie 2006). „Insight into the evolution of avian flight from a new clade of Early Cretaceous ornithurines from China and the morphology of Yixianornis grabaui. Journal of Anatomy. 208 (3): 287–308. doi:10.1111/j.1469-7580.2006.00534.x. ISSN 1469-7580. PMC 2100246Accesibil gratuit. PMID 16533313. 
  185. ^ Ruben, John A.; Jones, Terry D. (august 2000). „Selective Factors Associated with the Origin of Fur and Feathers”. Integrative and Comparative Biology. 40 (4): 585–596. doi:10.1093/icb/40.4.585Accesibil gratuit. ISSN 0003-1569. 
  186. ^ Zhe-Xi, Luo; Crompton, Alfred W.; Ai-Lin, Sun (). „A New Mammaliaform from the Early Jurassic and Evolution of Mammalian Characteristics”. Science. 292 (5521): 1535–1540. Bibcode:2001Sci...292.1535L. doi:10.1126/science.1058476. ISSN 0036-8075. PMID 11375489. 
  187. ^ Cifelli, Richard L. (noiembrie 2001). „Early mammalian radiations”. Journal of Paleontology. 75 (6): 1214–1226. doi:10.1666/0022-3360(2001)075<1214:EMR>2.0.CO;2. ISSN 0022-3360. Accesat în . 
  188. ^ Flynn, John J.; Parrish, J. Michael; Rakotosamimanana, Berthe; et al. (). „A Middle Jurassic mammal from Madagascar”. Nature. 401 (6748): 57–60. Bibcode:1999Natur.401...57F. doi:10.1038/43420. ISSN 0028-0836. 
  189. ^ MacLeod, Norman; Rawson, Peter F.; Forey, Peter L.; et al. (aprilie 1997). „The Cretaceous–Tertiary biotic transition”. Journal of the Geological Society. 154 (2): 265–292. Bibcode:1997JGSoc.154..265M. doi:10.1144/gsjgs.154.2.0265. ISSN 0016-7649. Accesat în . 
  190. ^ Alroy, John (martie 1999). „The Fossil Record of North American Mammals: Evidence for a Paleocene Evolutionary Radiation”. Systematic Biology. 48 (1): 107–118. doi:10.1080/106351599260472Accesibil gratuit. ISSN 1063-5157. PMID 12078635. 
  191. ^ Archibald, J. David; Deutschman, Douglas H. (iunie 2001). „Quantitative Analysis of the Timing of the Origin and Diversification of Extant Placental Orders” (PDF). Journal of Mammalian Evolution. 8 (2): 107–124. doi:10.1023/A:1011317930838. ISSN 1064-7554. Arhivat din original (PDF) la . Accesat în . 
  192. ^ a b c d Crane, Friis and Pedersen 2000, "The Origin and Early Diversification of Angiosperms," pp. 233–250
  193. ^ a b c d Crepet, William L. (). „Progress in understanding angiosperm history, success, and relationships: Darwin's abominably 'perplexing phenomenon'. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 97 (24): 12939–12941. Bibcode:2000PNAS...9712939C. doi:10.1073/pnas.97.24.12939. ISSN 0027-8424. PMC 34068Accesibil gratuit. PMID 11087846. 
  194. ^ „evolution: plant timeline”. Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica, Inc. . ISBN 9780691185507. OCLC 42796406. Arhivat din original la . Accesat în . 
  195. ^ a b Wilson, Edward O.; Hölldobler, Bert (). „Eusociality: Origin and consequences”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 102 (38): 13367–13371. Bibcode:2005PNAS..10213367W. doi:10.1073/pnas.0505858102. ISSN 0027-8424. PMC 1224642Accesibil gratuit. PMID 16157878. 
  196. ^ Hughes, William O. H.; Oldroyd, Benjamin P.; Beekman, Madeleine; Ratnieks, Francis L. W. (). „Ancestral Monogamy Shows Kin Selection Is Key to the Evolution of Eusociality”. Science. 320 (5880): 1213–1216. Bibcode:2008Sci...320.1213H. doi:10.1126/science.1156108. ISSN 0036-8075. PMID 18511689. 
  197. ^ Lovegrove, Barry G. (ianuarie 1991). „The evolution of eusociality in molerats (Bathyergidae): a question of risks, numbers, and costs”. Behavioral Ecology and Sociobiology. 28 (1): 37–45. doi:10.1007/BF00172137. ISSN 0340-5443. 
  198. ^ Labandeira & Eble 1999.
  199. ^ Montgomery, Stephen (). „Darwin & The Descent of Man”. Charles Darwin & Evolution. Cambridge: Christ's College, Cambridge. Arhivat din original la . Accesat în . 
  200. ^ Brunet, Michel; Guy, Franck; Pilbeam, David; et al. (). „A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa”. Nature. 418 (6894): 145–151. Bibcode:2002Natur.418..145B. doi:10.1038/nature00879. ISSN 0028-0836. PMID 12110880. 
  201. ^ de Heinzelin, Jean; Clark, J. Desmond; White, Tim; et al. (). „Environment and Behavior of 2.5-Million-Year-Old Bouri Hominids”. Science. 284 (5414): 625–629. Bibcode:1999Sci...284..625D. doi:10.1126/science.284.5414.625. ISSN 0036-8075. PMID 10213682. 
  202. ^ De Miguel, Carmen; Henneberg, Maciej (). „Variation in hominid brain size: How much is due to method?”. HOMO: Journal of Comparative Human Biology. 52 (1): 3–58. doi:10.1078/0018-442X-00019. ISSN 0018-442X. PMID 11515396. 
  203. ^ Leakey 1994, pp. 87–89.
  204. ^ Mellars, Paul (). „Why did modern human populations disperse from Africa ca. 60,000 years ago? A new model”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (25): 9381–9386. Bibcode:2006PNAS..103.9381M. doi:10.1073/pnas.0510792103. ISSN 0027-8424. PMC 1480416Accesibil gratuit. PMID 16772383. 
  205. ^ Benton 2005a, Chapter 6: "Tetrapods of the Triassic".
  206. ^ a b MacLeod, Norman (). „Extinction!”. FirstScience.com. Arhivat din original la . Accesat în . 
  207. ^ Martin, Ronald E. (iunie 1995). „Cyclic and secular variation in microfossil biomineralization: clues to the biogeochemical evolution of Phanerozoic oceans”. Global and Planetary Change. 11 (1–2): 1–23. Bibcode:1995GPC....11....1M. doi:10.1016/0921-8181(94)00011-2. ISSN 0921-8181. 
  208. ^ Martin, Ronald E. (iunie 1996). „Secular Increase in Nutrient Levels through the Phanerozoic: Implications for Productivity, Biomass, and Diversity of the Marine Biosphere”. PALAIOS. 11 (3): 209–219. Bibcode:1996Palai..11..209M. doi:10.2307/3515230. ISSN 0883-1351. JSTOR 3515230. 
  209. ^ a b Rohde, Robert A.; Muller, Richard A. (). „Cycles in fossil diversity” (PDF). Nature. 434 (7030): 208–210. Bibcode:2005Natur.434..208R. doi:10.1038/nature03339. ISSN 0028-0836. PMID 15758998. Accesat în . 

Bibliografie[modificare | modificare sursă]