Efectul Bruce

De la Wikipedia, enciclopedia liberă
Jump to navigation Jump to search

Efectul Bruce este o tendință a femelelor rozătoare de a-și pierde sarcina după ce fac cunoștință cu mirosul unui mascul necunoscut.[1] Efectul a fost observat pentru prima dată de Hilda M. Bruce în 1959[2] și a fost studiat cu precădere la șoarecii de laborator (Mus musculus).[3] În cazul șoarecilor, sarcina se poate întrerupe până la nidație (fixarea embrionului în mucoasa uterină), dar la alte specii aceasta se poate întrerupe și într-o etapă mai avansată a sarcinii.[4]

Efectul Bruce a fost observat și la șoareci din genul Peromyscus,[5] șoareci de câmp americani (Microtus pennsylvanicus),[6] lemingi cu copite (Dicrostonyx)[7] și maimuțe gelada (Theropithecus gelada),[8] existând ipoteze că și alte mamifere ar avea un comportament asemănător, ca de exemplu leul.[9]

Descoperire[modificare | modificare sursă]

În cadrul unui experiment publicat în anul 1959, zoologista Hilda Bruce de la Institutul Național pentru Cercetări în Medicină⁠(en) din Londra avea femele de șoarece gravide care conviețuiau cu masculi diferiți de cei cu care au conceput embrionul. Drept rezultat, a crescut numărul pierderilor de sarcină, femelele împerechindu-se repetat cu noii masculi. Aceasta nu se întâmpla când femelele conviețuiau cu masculi castrați sau neajunși la maturitate sexuală.[2][10] Efectul continua să se manifeste și atunci când femelele erau separate vizual și auditiv de masculii cu pricina, ceea ce a sugerat că femelele recunoșteau masculii după miros. Pentru a testa această ipoteză, Bruce și colegul său Alan Parkes au angajat parfumieri care să analizeze mirosul unor bucăți de haine din cuștile diferitor masculi. Aceștia au confirmat că fiecare mascul are un miros specific, diferit de al celorlalți.[10]

Mecanism de acțiune[modificare | modificare sursă]

Detectarea feromonilor[modificare | modificare sursă]

La femele, organul vomeronasal, o structură mucoasă din septul nazal,[11] secretă anumite substanțe în prezența unui nou mascul.[12] Urina masculului șoarece conține peptide MHC de clasa I⁠(en), care sunt percepuți de receptori din organul vomeronasal al femelei.[1][13] Aceste semnala de natură chimică, individuale pentru fiecare mascul, sunt memorate de femele în timpul împerecherii[14] sau la scurt timp după asta.[1] Un rol important în relația semnal chimic–reacție fiziologică îl joacă hormonul antidiuretic (vasopresina). Atunci când gena receptor 1b de vasopresină⁠(en) este neutralizată la femele, efectul Bruce nu se mai observă.[15]

Recunoașterea masculului-tată[modificare | modificare sursă]

Expunerea la feromoni din urina masculilor activează la femele o reacție neuroendocrină care rezultă în pierderea sarcinii. Dacă feromonii corespund cu cei memorați de femelă (ai partenerului de împerechere), organismul femelei secretă noradrenalină, care neutralizează receptivitatea bulbului olfactiv la feromoni,[14] ceea ce preîntâmpină pierderea sarcinii. Recent, rolul noradrenalinei a fost pus la îndoială,[11] sugerându-se că oxitocina are un rol cel puțin la fel de important în acest proces. S-a demonstrat că femelele tratate cu preparate anti-oxitocină nu disting mirosul masculului-tată, astfel încât pierderea sarcinii are loc indiferent de identitatea masculului conviețuitor.[16]

Reacția neuroendocrină[modificare | modificare sursă]

Activarea receptorilor vomeronasali provoacă o reacție neuroencodrină complexă. Informația despre feromoni circulă prin nervi spre bulbul olfactiv, apoi spre amigdală, tractul olfactiv și stria terminalis.[11] Acestea stimulează hipotalamusul să secrete mai multă dopamină,[11][17] care împiedică lobul hipofizar anterior să secrete prolactină.[1] În lipsa prolactinei, un hormon esențial pentru menținerea corpus luteum, are loc degradarea acestuia (luteoliza).[1] Corpus luteum nu mai furnizează progesteron, din care cauză uterul nu este pregătit pentru nidație și sarcina eșuează.[17]

Rolul estrogenilor[modificare | modificare sursă]

Androgenii și estrogenii, în particular estradiolul (E2) care se găsește în urina masculilor,[12] sunt și ei semnale chimice importante pentru desfășurarea efectului Bruce,[12] dar care activează reacții diferite de cea neuroendocrină. Molecule mici de steroizi, ca E2, pot pătrunde în sistemul circulator direct prin ingestie nazală,[12] după care nimeresc în uter, unde sunt întâlnite de o serie de receptori compatibili. În cantități normale, E2 asigură pregătirea blastocistului și uterului pentru nidație. Însă în cantități exagerate, acesta va împiedica realizarea nidației.[18][19] Masculii castrați nu pot provoca pierderea sarcinii,[20] cu excepția celor tratați cu testosteron.[12]

Factorul timpului[modificare | modificare sursă]

Unul din factorii necesari observării efectului Bruce este timpul expunerii la feromonii masculini. După împerechere, organismul femelelor secretă prolactină de două ori pe zi.[1] Expunerea la feromonii unui mascul necunoscut poate provoca sarcina numai dacă aceasta are loc în timpul a două secreții de prolactină, dintre care una pe parcursul zilei.[17]

Rolul în evoluție[modificare | modificare sursă]

Pentru a deveni un fenomen obișnuit pentru o anumită specie, efectul Bruce trebuie să prezinte anumite avantaje din punct de vedere evoluționar pentru specia dată.[1]

La masculi[modificare | modificare sursă]

Atunci când au posibilitatea, șoarecii masculi își îndreaptă jetul de utină în direcția femelelor.[21] Astfel, el își crește șansele de împerechere prin „sabotarea” sarcinii provocate de un concurent mascul.[1][22] Efectul Bruce poate fi folosit pentru menținerea statutului social: masculii dominanți lasă mai multe urme de urină (deci mai mulți feromoni).[23]

La femele[modificare | modificare sursă]

Femelele pot să-și țină sarcina sub control prin evitarea contactului cu masculi necunoscuți în perioada dată.[24] Ele sunt predispuse să se afle cât mai aproape de masculii dominanți.[24] Masculii din mai multe specii de rozătoare omoară nou-născuții care nu le aparțin; efectul Bruce permite evitarea acestui fenomen prin uciderea embrionului.[4][25] Aceasta explică faptul că efectul Bruce este caracteristic speciilor poligame de rozătoare, la care riscul de infanticid este cel mai mare.[26]

Referințe[modificare | modificare sursă]

  1. ^ a b c d e f g h Becker, Stuart D.; Hurst, Jane L. (). „Pregnancy Block from a Female Perspective”. Chemical Signals in Vertebrates. 11 (3): 141–50. doi:10.1007/978-0-387-73945-8_13. ISBN 978-0-387-73944-1. 
  2. ^ a b Bruce, Hilda M. (). „An Exteroceptive Block to Pregnancy in the Mouse”. Nature. 184 (4680): 105. Bibcode:1959Natur.184..105B. doi:10.1038/184105a0. PMID 13805128. 
  3. ^ Heske, E. J.; Nelson, RJ (). „Pregnancy interruption in Microtus ochrogaster: Laboratory artifact or field phenomenon?”. Biology of Reproduction. 31 (1): 97–103. doi:10.1095/biolreprod31.1.97. PMID 6380603. 
  4. ^ a b Labov, J. B. (). „Pregnancy Blocking in Rodents: Adaptive Advantages for Females”. The American Naturalist. 118 (3): 361–371. doi:10.1086/283828. JSTOR 2460637. 
  5. ^ Eleftheriou, Basil E.; Bronson, F. H.; Zarrow, M. X. (). „Interaction of Olfactory and Other Environmental Stimuli on Implantation in the Deer Mouse”. Science. 137 (3532): 764. Bibcode:1962Sci...137..764E. doi:10.1126/science.137.3532.764. PMID 13889805. 
  6. ^ Clulow, F. V.; Langford, P. E. (). „Pregnancy-Block in the Meadow Vole, Microtus Pennsylvanicus”. Reproduction. 24 (2): 275–7. doi:10.1530/jrf.0.0240275. 
  7. ^ MALLORY, F. F. (). „Infanticide and Pregnancy Failure: Reproductive Strategies in the Female Collared Lemming (Dicrostonyx groenlandicus)”. Biology of Reproduction. 22 (2): 192–6. doi:10.1095/biolreprod22.2.192. 
  8. ^ Eila K. Roberts, Amy Lu, Thore J. Bergman, Jacinta C. Beehner (). „A Bruce Effect in Wild Geladas”. Science. 335 (6073): 1222–1225. Bibcode:2012Sci...335.1222R. doi:10.1126/science.1213600. 
  9. ^ Packer, C.; Pusey, A. E. (). „Adaptations of Female Lions to Infanticide by Incoming Males”. The American Naturalist. 121 (5): 716–728. doi:10.1086/284097. JSTOR 2460874. 
  10. ^ a b MRC National Institute for Medical Research (). A Century of Science and Health. MRC National Institute for Medical Research. p. 208. 
  11. ^ a b c d Brennan, Peter A. (). „Outstanding issues surrounding vomeronasal mechanisms of pregnancy block and individual recognition in mice”. Behavioural Brain Research. 200 (2): 287–94. doi:10.1016/j.bbr.2008.10.045. PMID 19071163. 
  12. ^ a b c d e Guzzo, A. C; Berger, R. G; Decatanzaro, D. (). „Excretion and binding of tritium-labelled oestradiol in mice (Mus musculus): Implications for the Bruce effect”. Reproduction. 139 (1): 255–63. doi:10.1530/REP-09-0382. PMID 19793839. 
  13. ^ Zufall, Frank; Leinders-Zufall, Trese (). „Mammalian pheromone sensing”. Current Opinion in Neurobiology. 17 (4): 483–9. doi:10.1016/j.conb.2007.07.012. PMID 17709238. 
  14. ^ a b Brennan, Peter A.; Zufall, Frank (). „Pheromonal communication in vertebrates”. Nature. 444 (7117): 308–15. Bibcode:2006Natur.444..308B. doi:10.1038/nature05404. PMID 17108955. 
  15. ^ Wersinger, S. R.; Temple, J. L.; Caldwell, H. K.; Young, W. S. (). „Inactivation of the Oxytocin and the Vasopressin (Avp) 1b Receptor Genes, but Not the Avp 1a Receptor Gene, Differentially Impairs the Bruce Effect in Laboratory Mice (Mus musculus)”. Endocrinology. 149 (1): 116–21. doi:10.1210/en.2007-1056. PMC 2194605Accesibil gratuit. PMID 17947352. 
  16. ^ Neumann, I. D. (). „Brain Oxytocin: A Key Regulator of Emotional and Social Behaviours in Both Females and Males”. Journal of Neuroendocrinology. 20 (6): 858–65. doi:10.1111/j.1365-2826.2008.01726.x. PMID 18601710. 
  17. ^ a b c Rosser, A. E.; Remfry, C. J.; Keverne, E. B. (). „Restricted exposure of mice to primer pheromones coincident with prolactin surges blocks pregnancy by changing hypothalamic dopamine release”. Reproduction. 87 (2): 553–9. doi:10.1530/jrf.0.0870553. 
  18. ^ Valbuena, Diana; Martin, Julio; De Pablo, Jose Luis; Remohı́, José; Pellicer, Antonio; Simón, Carlos (). „Increasing levels of estradiol are deleterious to embryonic implantation because they directly affect the embryo”. Fertility and Sterility. 76 (5): 962–8. doi:10.1016/S0015-0282(01)02018-0. PMID 11704118. 
  19. ^ Ma, W.-g.; Song, H; Das, SK; Paria, BC; Dey, SK (). „Estrogen is a critical determinant that specifies the duration of the window of uterine receptivity for implantation”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 100 (5): 2963–8. Bibcode:2003PNAS..100.2963M. doi:10.1073/pnas.0530162100. PMC 151449Accesibil gratuit. PMID 12601161. 
  20. ^ Bruce, H. M. (). „Effect of Castration on the Reproductive Pheromones of Male Mice”. Reproduction. 10 (1): 141–3. doi:10.1530/jrf.0.0100141. PMID 14337805. 
  21. ^ Decatanzaro, Denys; Khan, Ayesha; Berger, Robert G.; Lewis, Elaine (). „Exposure to developing females induces polyuria, polydipsia, and altered urinary levels of creatinine, 17β-estradiol, and testosterone in adult male mice (Mus musculus)”. Hormones and Behavior. 55 (1): 240–7. doi:10.1016/j.yhbeh.2008.10.013. PMID 19027019. 
  22. ^ Huck, U. W. (). „Pregnancy block in laboratory mice as a function of male social status”. Reproduction. 66 (1): 181–4. doi:10.1530/jrf.0.0660181. 
  23. ^ Desjardins, Claude; Maruniak, J. A.; Bronson, F. H. (). „Social Rank in House Mice: Differentiation Revealed by Ultraviolet Visualization of Urinary Marking Patterns”. Science. 182 (115): 939–41. Bibcode:1973Sci...182..939D. doi:10.1126/science.182.4115.939. PMID 4745598. 
  24. ^ a b Becker, S. D; Hurst, J. L (). „Female behaviour plays a critical role in controlling murine pregnancy block”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 276 (1662): 1723–9. doi:10.1098/rspb.2008.1780. PMC 2660991Accesibil gratuit. PMID 19324836. 
  25. ^ Schwagmeyer, P. L. (). „The Bruce Effect: An Evaluation of Male/Female Advantages”. The American Naturalist. 114 (6): 932–938. doi:10.1086/283541. JSTOR 2460564. 
  26. ^ Pillay, Neville A.; Kinahan, Anouska A. (). „Mating strategy predicts the occurrence of the Bruce effect in the vlei rat Otomys irroratus”. Behaviour. 146 (1): 139–51. doi:10.1163/156853908X390968. 

Resurse bibliografice[modificare | modificare sursă]

  • de la Maza, Helen M.; Wolff, Jerry O.; Lindsey, Amber (). „Exposure to strange adults does not cause pregnancy disruption or infanticide in the gray-tailed vole”. Behavioral Ecology and Sociobiology. 45 (2): 107. doi:10.1007/s002650050544. JSTOR 4601583. 
  • Kenney, A. McM.; Evans, R. L.; Dewsbury, D. A. (). „Postimplantation pregnancy disruption in Microtus ochrogaster, M. Pennsylvanicus and Peromyscus maniculatus”. Reproduction. 49 (2): 365–7. doi:10.1530/jrf.0.0490365. PMID 321775. 
  • Mahady, Scott; Wolff, Jerry (). „A field test of the Bruce effect in the monogamous prairie vole (Microtus ochrogaster)”. Behavioral Ecology and Sociobiology. 52 (1): 31–7. doi:10.1007/s00265-002-0484-0. JSTOR 4602102. 
  • Fraser-Smith, A. (). „Male-induced pregnancy termination in the prairie vole, Microtus ochrogaster”. Science. 187 (4182): 1211–3. doi:10.1126/science.1114340. PMID 1114340. 
  • Stehn, R. A.; Jannett, F. J. (). „Male-Induced Abortion in Various Microtine Rodents”. Journal of Mammalogy. 62 (2): 369–372. doi:10.2307/1380713. JSTOR 1380713. 
  • Storey, Anne E.; Snow, Dianne T. (). „Postimplantation pregnancy disruptions in meadow voles: Relationship to variation in male sexual and aggressive behavior”. Physiology & Behavior. 47 (1): 19–25. doi:10.1016/0031-9384(90)90037-5. PMID 2183249. 
  • Storey, Anne E. (). „Pre-implantation Pregnancy Disruption in Female Meadow Voles Microtus pennsylvanicus (Rodentia: Muridae): Male Competition or Female Mate Choice?”. Ethology. 98 (2): 89–100. doi:10.1111/j.1439-0310.1994.tb01060.x. 
  • Wolff, Jerry O. (). „Laboratory Studies with Rodents: Facts or Artifacts?”. BioScience. 53 (4): 421–7. doi:10.1641/0006-3568(2003)053[0421:LSWRFO]2.0.CO;2. ISSN 0006-3568.