Teoria evoluţiei

De la Wikipedia, enciclopedia liberă

(Redirecţionat de la Teoria evoluţionistă)
Salt la: Navigare, căutare
Serie de articole despre Biologie
Evoluţionism
Mecanisme şi procese

Adaptarea
Genetic drift
Gene flow
Mutaţia
Selecţia
Speciaţia
Cercetare şi istoric

Dovezi
Istorie
Sinteza
Efect social / Obiecţii
Domenii în biologia evoluţionistă

Genetica evoluţionistă
Dezvoltarea evoluţionismului
Evoluţia omului
Evoluţia moleculară
Filogeneză
Genetica populaţiei
Biologie · v • d • m 


Teoria evoluţiei este unul din elementele fundamentale ale teoriei biologice. Este o teorie în biologie care explică apariţia diferitelor tipuri de plante şi animale (ca şi a altor forme de viaţă ale Terrei) prin pre-existenţa altor tipuri, diferenţele între acestea fiind datorate unor modificări produse în generaţii succesive. Ca teorie a biologiei, teoria evoluţiei este o teorie ştiinţifică. Asta înseamnă că ea este considerată a fi o ipoteză testabilă (falsificabilă) naturalistă care a fost dovedită. Primele dovezi în sprijinul teoriei evoluţiei au fost acelea provenind din studiile comparative de morfologie ale speciilor existente şi din studiul fosilelor (paleontologie). De atunci, dovezile provenind din aceste surse s-au acumulat pe măsură ce înţelegerea fenomenului a fost adâncită, în timp ce discipline ale biologiei recent apărute (ca genetica, biochimia, fiziologia, etologia şi în special biologia moleculară) au furnizat puternice dovezi adiţionale, care au confirmat primele concluzii. Cantitatea de informaţie despre istoria evoluţionară stocată în ADN-ul vieţuitoarelor este virtualmente nelimitată, savanţii fiind capabili să reconstruiască orice detaliu al istoriei evoluţionare a vieţii în măsura în care investesc suficient timp şi resurse de laborator. Biologii nu mai sunt însă interesaţi să obţină dovezi suplimentare care să sprijine faptul evoluţiei, ci, mai degrabă, sunt preocupaţi a răspunde la întrebarea "ce tip de cunoştinţe pot fi obţinute din fiecare dintre sursele diverselor dovezi?". [1]

Teoria evoluţiei este singura explicaţie ştiinţifică acceptabilă a dualului fenomen al diversităţii şi ordinii biologice. Ea explică variaţia ordonată constatată de biologi ca fiind produsul unor procese naturale care s-au repetat de numeroase ori în istoria vieţii şi care continuă să se manifeste şi azi. Diversitatea formelor de viaţă este marcată de o ordine fundamentală, un "motiv" (model), prin care speciile apropiat înrudite partajează între ele mai multe trăsături comune decât o fac cu organismele mai distant înrudite. [2]

Evoluţia, în sens biologic, poate fi descrisă ca procesul prin care speciile se schimbă prin transformări succesive pornind de la alte organisme şi nu prin generare spontană. Ideea evoluţiei s-a dezvoltat începând cu secolul XIX.

Scopul teoriei evoluţiei este de a dovedi şi explica ipoteza modificării speciilor pe parcursul timpului, formarea lor prin "evoluţie". Aceste teorii au început prin a descrie evoluţia ca un aspect al existenţei fiinţelor vii (Lamarck şi Darwin).

Cuprins

[modifică] Introducere

În biologie, evoluţia reprezintă modificarea caracterelor moştenite ale populaţiilor de organisme de la o generaţie la alta. Aceste schimbări sunt determinate de combinarea a trei procese principale: variaţie, reproducere şi selecţie. Genele care trec de la un organism la urmaşii acestuia produc trăsături ereditare, care constituie baza evoluţiei. Aceste trăsături variază în cadrul populaţiilor, ale căror indivizi prezintă variaţii genetice. Urmaşii pot avea trăsături noi sau modificate şi aceasta fie datorită mutaţiilor genetice sau prin transferul de gene între populaţii şi între specii. Astfel, la speciile care se reproduc sexual, prin recombinare genetică se produc noi combinaţii de gene, ceea ce conduce la o creştere a variabilităţii. Evoluţia se produce când aceste diferenţe ereditare devin tot mai comune sau tot mai rare într-o populaţie.

Două mecanisme majore dirijează evoluţia. Primul este selecţia naturală, procesul care face ca acele caractere ereditare, care sunt mai eficace pentru supravieţuire şi reproducere, să devină mai răspândite în cadrul unei populaţii. Aceasta se datorează faptului că indivizii cu caractere mai avantajoase se reproduc mai uşor, astfel că tot mai mulţi indivizi din generaţiile următoare vor moşteni aceste trăsături.[3][4] După mai multe generaţii, în urma acestor schimbări succesive, mici şi aparent întâmplătoare şi o selecţie naturală a variantelor care răspund cel mai bine solicitărilor mediului, se realizează adaptarea.[5] Al doilea mecanism major al evoluţiei îl constituie driftul genetic, un proces independent care produce schimbări aleatorii ale trăsăturilor la o populaţie mică. Pentru ca aceste trăsături să se transmită la urmaşi, care la rândul lor să se reproducă, probabilitatea joaca un rol important. Deşi diferenţele produse prin mutaţie genetică şi selecţie naturală sunt relativ mici de la o generaţie la alta, în timp acestea se pot acumula, producând adevărate schimbări la nivelul organismelor, astfel încât se poate ajunge la noi specii (speciaţie). [6] Mai mult, similarităţile dintre organisme sugerează faptul că toate speciile cunoscute provin dintr-un strămoş comun printr-un proces de divergenţă graduală.[3]

Biologia evoluţionistă studiază domeniul legat de evoluţia lumii vii, dezvoltă şi testează teorii care să-i explice mecanismul. Studiind fosilele şi biodiversitatea formelor de viaţă existente, oamenii de ştiinţă şi-au dat seama, mai ales pe la jumătatea secolului al XIX-lea, că speciile se modifică în timp.[7][8] Totuşi, mecanismul care dirijează aceste schimbări a rămas necunoscut până în 1859, când Charles Darwin publică Originea speciilor, explicând această teorie prin intermediul conceptului de selecţie naturală.[9] Deşi a provocat controverse aprinse, teoria lui Darwin a fost acceptată de majoritatea lumii ştiinţifice.[10][11][12][13] Prin anii 1930' are loc combinarea dintre teoria selecţiei naturale a lui Darwin cu legile lui Mendel privind ereditatea şi se obţine teoria sintetică a evoluţiei,[14] în cadrul căreia se realizează legătura dintre unităţile evolutive (gene) şi mecanismul evoluţiei (selecţia naturală). Fiind mai vizionară şi mai explicită, aceasta nouă teorie se confruntă cu succes cu noile probleme ridicate de biologia modernă, furnizând o explicaţie unificatoare a existenţei diversităţii vieţii pe Pământ.[11][12][15]

[modifică] Istoricul teoriei evoluţiei

Pentru detalii, vezi: Istoria gândirii evoluţioniste.
Charles Darwin, creatorul teoriei evoluţiei bazate pe mecanismul selecţiei naturale

De-a lungul timpului, au existat mai multe teorii, mai mult sau mai putin ştiinţifice:

  • Teoria creaţionistă susţine:
    • toate speciile de plante şi animale au fost create de divinitate;
    • aceste specii nu se modifică de-a lungul timpului;
  • Teoria catastrofelor:
    • în diferite epoci au existat diferite forme de viaţă care au dispărut în urma unor catastrofe naturale;
    • noi forme de viaţă au apărut prin creaţie.
    • această teorie a contribuit la dezvoltarea geologiei
  • Lamarckismul:
    • organele utilizate mai intens se dezvoltă iar cele nefolosite se atrofiază;
    • aceste organe modificate sunt moştenite;
  • Teoria lui Darwin
    • organismele produc suficient de multi urmaşi astfel încât speciile respective să nu dispară;
    • caracteristicile urmaşilor variază şi sunt parţial ereditare;
    • organismele se află în competiţie continuă pentru condiţii de viaţă favorabile;
    • anumite fiinţe au caracteristici deosebite care le oferă avantaj în lupta pentru existenţă;
    • aceste organisme au mai multi urmaşi şi astfel aceste caracteristici se răspândesc mai repede.
  • Teoria sintetică a evoluţiei ia în considerare mai mulţi factori evolutivi:

În cursul secolului XX, noţiunea de evoluţie a fost extinsă în totalitatea universului, deci la toate organismele, de la particulele subatomice la societatea umană de teologi şi oameni de ştiinţă ca Pierre Teilhard de Chardin, Julian Huxley şi James Lovelock (teoria Gaia).


[modifică] Teorii privind originea vieţii

[modifică] Teorii clasice

[modifică] Teoria generaţiei spontane

Cea mai veche concepţie despre apariţia vieţii pe pământ, apărută încă din Antichitate, este Teoria Generaţiei Spontane, susţinută şi exprimată în doctrina lui Democrit. Potrivit acesteia, viaţa este rezultatul acţiunii forţelor mecanice ale naturii. Apariţia iniţială a forţelor vii sau naşterea lor spontană din apă şi nămol s-ar datora unei combinaţii întâmplătoare, mai precis este rezultatul întâlnirii şi unirii celor mai mici particule de pământ umed cu atomii focului.

[modifică] Teoria panspermiei

[modifică] Teoria cosmozoizilor sau a litopanspermiei

[modifică] Teoria radiopanspermiei

[modifică] Teorii moderne

Deşi evoluţia speciilor este o teorie necontrazisă de nici un biolog, problema originii vieţii este intens disputată, cercetătorii căutând încă sursa primei forme de viaţă.

[modifică] Ipoteza panspermiei dirijate

Această ipoteză, elaborată de Crick şi Orgel (1973, 1983), consideră că viaţa ar fi apărut de pe o altă planetă „mai veche”, care a beneficiat de condiţii asemănătoare sau chiar mai bune pentru apariţia ei. În sprijinul acestei teorii, Crik aduce două argumente: dacă viaţa ar avea originea pe Pământ, ar fi apărut în mod cert în mai multe locuri simultan; în acest caz ar fi greu de explicat caracterul uniform, cvasiuniversal al codului genetic şi absenţa unor mecanisme precursoare lui ţinând seama de ritmul general al evoluţiei, timpul scurs între formarea pământului şi apariţia cianobacteriilor este mult prea scurt pentru a explica apariţia lor.

[modifică] Teoria Oparin-Haldane

Teoria a fost elaborată de biochimistul rus A.I. Oparin şi prezentată la Congresul Societăţii botanice ruse din anul 1922 şi, ulterior, de englezul J.B.S. Haldane, care a formulat în anul 1928 o ipoteză similară. Autorii acestei teorii au împărţit drumul de dezvoltare până la materia vie în trei etape: Etapa Neorganică – este etapa apariţiei hidrocarburilor primare. Ea trebuie considerată ca ţinând de treapta cosmică a dezvoltării. Metanul, cea mai simplă hidrocarbură, este prezent atât în materia difuză, compusă din gaze şi pulbere, cât şi în atmosfera unor stele, planete (Jupiter, Saturn), ba chiar şi în meteoriţi. Este foarte probabil ca şi această combinaţie, carbon-hidrogen, apărută fără participarea vieţii, să fi existat şi pe pământ, fiind un material iniţial pentru formarea vieţii. Etapa Organică – a preistoriei vieţii, este reprezentată de apariţia aminoacizilor şi s-a realizat în condiţii specifice. Experimentele arată că pe suprafaţa pământului se putea acumula o cantitate apreciabilă de substanţe organice variate cu molecule relativ simple. Acest lucru a permis trecerea la cea de a treia etapă a procesului. Etapa biologică – a reprezentat pasul decisiv în procesul apariţiei vieţii, prin care substanţele proteice gata alcătuite în procesele anterioare au dat naştere unor sisteme capabile de metabolism.

[modifică] Teoria proteinoidelor

Experimentele făcute de S.W. Fox în 1965-1969 arată că, din acizii aspartic şi glutamic, se pot forma polimeri numiţi proteinoide sau proteinoizi, datorită însuşirilor comune cu ale proteinelor. În anumite condiţii de temperatură, şi în prezenţa apei sărate, acestea pot forma microsfere, care au însuşirea de a-şi spori volumul prin adăugarea de alţi doi proteinoizi sau prin absorbţia substanţelor din mediu, şi însuşirea de a se înmulţi prin diviziune. Acestea, la rândul lor, pot să se transforme în nişte lanţuri asemănătoare cu algele. De aici a putut porni evoluţia vieţii.

[modifică] Mecanismele evoluţiei

Principalele mecanisme care realizează schimbarea evolutivă sunt: selecţia naturală, driftul genetic şi fluxul de gene. Selecţia naturală favorizează genele care măresc capacitatea de supravieţuire şi de reproducere. Driftul genetic constituie schimbarea aleatorie a frecvenţei alelelor, cauzată de asocierea genelor unei generaţii în cadrul reproducerii. Fluxul genetic reprezintă transferul de gene în interiorul şi între populaţii. Importanţa relativă a selecţiei naturale şi a fluxului genetic la nivelul unei populaţii depinde de puterea de selecţie şi de mărimea efectivă a populaţiei,[16] care indică numărul de indivizi apţi de reproducere.[17] Ca o consecinţă, modificarea mărimii populaţiei poate influenţa în mod spectaculos cursul evoluţiei. Astfel, atunci când populaţia se micşorează, aceasta îşi poate pierde variaţia genetică, rezultând o populaţie uniformă.[18] Acest lucru are loc în cazul migrării, extinderii habitatului sau subdivizării populaţiei.[17]

[modifică] Selecţie naturală

Selecţia naturală este procesul prin care mutaţiile genetice care sunt favorabile reproducerii devin şi rămân comune în decursul generaţiilor succesive ale unei populaţii.

[modifică] Drift genetic

Driftul genetic reprezintă schimbarea frecvenţei alelelor de la o generaţie la alta, unde un rol important îl joacă modul arbitrar sau hazardul prin care aceste alele se transmit de la părinţi la urmaşi. Tot şansa este cea care, în unele cazuri, stabileşte dacă un individ supravieţuieşte şi se reproduce.[18] Când forţele selective sunt absente sau relativ slabe, frecvenţa alelelor tinde să crească sau să scadă. Astfel, driftul genetic poate să conducă la dispariţia anumitor alele în favoarea altora, o populaţie ajungând să se separe în două populaţii divergente cu seturi diferite de alele.[19]

[modifică] Flux genetic

Fluxul genetic reprezintă schimbul de gene dintre populaţii care în general sunt de aceeaşi specie.[20] De exemplu, acest schimb poate avea loc în cazul migraţiilor sau al polenizării. Are loc transferul orizontal de gene şi apar organismele hibride.

Prin migraţie se poate schimba frecvenţa alelelor sau poate apărea o variaţie genetică în cadrul populaţiei. Astfel, prin imigraţie se poate introduce un nou material genetic în fondul genetic al populaţiei, în timp de prin emigraţie se poate înlătura material genetic. Fluxul genetic poate fi împiedicat de anumite obstacole cum ar fi lanţuri montane, oceane, deşerturi sau chiar construcţii de mari dimensiuni ca în cazul Marelui Zid Chinezesc, care a împiedicat fluxul genetic al plantelor din acea zonă.[21]

[modifică] Procesele de bază în evoluţie

[modifică] Ereditatea

Structura ADN-ului. Baza nucleotidă din centru este înconjurată de carbohidraţi fosfataţi sub forma unei duble elice

Evoluţia organismelor constă în schimbări ale trăsăturilor fenotipice moştenite, a celor caracteristici particulare ale unui organism. De exemplu, la om culoarea ochilor reprezintă o caracteristică moştenită, pe care un individ o poate prelua de la părinţi.[22] Aceste trăsături moştenite sunt controlate de gene, care în cadrul genomului unui organism, formează genotipul.[23] Setul complet de trăsături observabile care alcătuiesc structura şi comportamentul unui organism se numeşte fenotip. Aceste trăsături provin din interacţiunea genotipului cu mediul înconjurător.[24] Ca rezultat, nu orice aspect al fenotipului organismului poate fi ereditar. Astfel, bronzarea pielii reprezintă o interacţiune dintre genotipul unei persoane şi lumina solară; efectul nu este moştenit de copiii acesteia. Totuşi oamenii prezintă moduri diferite de a răspunde la lumina solară, conform particularităţilor genotipurilor. Un exemplu clar îl constituie acei indivizi care au moştenit trăsăturile albinismului; aceştia nu se bronzează şi sunt sensibili la arsurile datorate soarelui.[25]

Caracteristicile ereditare se transmit de-a lungul generaţiilor prin intermediul ADN-ului, o moleculă care este capabilă să codifice informaţia genetică. [23] ADN-ul este un polimer compus din patru tipuri de baze azotate. Secvenţa acestor baze în cadrul moleculei reprezintă chiar informaţia genetică, precum succesiunea literelor într-un text sau a caracterelor binare în programarea unui calculator. Acele porţiuni ale moleculei de ADN care se referă la anumită unitate funcţională se numesc gene. Genele se diferenţiază prin modul de realizare a succesiunii bazelor. La nivel celular, înlănţuirile de spirale ADN se acociază cu proteinele formând structuri complexe numite cromozomi. O anumită poziţionare a cromozomului se numeşte locus. Secvenţa de ADN a unui locus diferă de la un individ la altul, aceste forme diferite numindu-se alele. Secvenţele de ADN se pot schimba prin intermediul mutaţiilor genetice, realizându-se noi alele. Dacă are loc o mutaţie la nivelul unei gene, noile alele pot modifica anumite trăsături şi astfel se poate realiza o modificare a fenotipului individului. Totuşi unele trăsături sunt mult mai complexe şi nu se pot modifica decât prin multipla interacţiune genetică.[26][27]


[modifică] Speciaţia

Pentru detalii, vezi: Speciaţie.

[modifică] Extincţia

Pentru detalii, vezi: Extincţie.

[modifică] Variaţia

Pentru detalii, vezi: Variaţie.

Fenotipul individual al unui organism este determinat de genotipul sau/şi de mediul în care trăieşte. O mare parte a variaţiei fenotipului unei populaţii este cauzată de diferenţa dintre genotipurile indivizilor.[27] Teoria sintetică a evoluţiei defineşte evoluţia ca o schimbare în timp în cadrul acestei variaţii genetice. Frecvenţa unei alele particulare fluctuează, devenind mai mult sau mai puţin prevalentă faţă de alte forme ale acelei gene. Prin evoluţie, aceste schimbări pot fi dirijate într-o direcţie sau alta. Variaţia dispare când acea alelă ajunge la un punct de fixaţie, când fie că dispare din cadrul unei populaţii, fie înlocuieşte în întregime o alelă ancestrală.[18] Variaţia este determinată de mutaţii genetice, migraţia între populaţii (fluxul genetic) şi de redistribuirea genelor în cadrul reproducerii sexuale. Variaţia poate să provină şi din schimbul genetic dintre diferite specii. Astfel, avem transferul orizontal de gene la bacterii şi hibridizarea la plante.[28] Deşi prin aceste procese se introduc variaţii constante, majoritatea genomurilor speciei sunt identice la toţi indivizii.[29] Totuşi, schimbări aparent minore ale genotipului pot provoca schimbări spectaculoase ale fenotipului: cimpanzeii şi oamenii diferă cu numai 5% din genom.[30]

[modifică] Mutaţie genetică

Pentru detalii, vezi: Mutaţie.
Duplicarea unei părţi a cromozomului

Variaţiile genetice provin din mutaţii întâmplătoare care survin la nivelul genomului organismului. Mutaţiile reprezintă schimbări în secvenţa ADN-ului genomului unei celule şi sunt provocate de radiaţii, viruşi, elemente transpozabile (transpozoni), substanţe chimice mutagene sau de erori care apar în timpul meiozei sau a replicării ADN-ului.[31][32][33] Aceşti mutageni produc mai multe tipuri de schimbări în structura ADN-ului; unele fără efect, altele pot produce noi gene sau împiedica funcţionarea altora. Studii efectuate pe Drosofila melanogaster (devenită model în genetică) arată că, dacă o mutaţie care schimbă o proteină este produsă de o genă, atunci acea genă poate fi periculoasă, 70% din aceste mutaţii putând avea efecte distructive, rezultatul fiind fie neutru, fie cu slabe efecte benefice.[34] Pentru a contracara efectele distrugătoare ale mutaţiilor asupra celulelor, organismele au dezvoltat mecanisme de reparare a ADN-ului pentru a înlătura aceste mutaţii.[31] De aceea, rata optimă a mutaţiilor pentru o specie este un echilibru între preţul plătit pentru o înaltă rată a mutaţiilor, cum ar fi cele nocive, şi energia consumată prin metabolism pentru a reduce această valoare, cum ar fi cazul enzimelor care refac ADN-ul.[35]

Unele specii, cum ar fi retroviruşii, posedă o atât de înaltă frcvenţă a mutaţiilor, încât aproape orice urmaş posedă o mutaţie genetică.[36] Astfel, aceşti viruşi pot evolua rapid şi pot evita contraatacul sistemului imunitar al organismului.[37] Mutaţiile pot realiza duplicarea unor secvenţe întregi de ADN, ceea ce constituie o veritabilă materie primă din care vor apărea noi gene, astfel că în fiecare milion de ani, se realizează duplicarea a zeci până la sute de gene la nivelul genomului animal.[38]

Cele mai multe gene aparţin unor mari familii de gene care pornesc de la un strămoş comun.[39] Genele noi sunt produse prin diverse metode, cel mai frecvent prin duplicarea sau mutaţia unei gene ancestrale sau prin recombinarea părţilor unor gene diferite prin care astfel se generează noi combinaţii cu funcţii diferite.[40][41] Domeniile proteice (acele proteine care evoluează independent de lanţul proteic) funcţionează ca module, fiecare având o funcţie specifică şi independentă, dar care pot fi combinate pentru a produce gene care să codifice noi proteine cu alte proprietăţi.[42] De exemplu ochiul uman utilizează patru gene pentru a-şi forma structurile sensibile la lumină: trei pentru vederea color şi una pentru vederea nocturnă; toate însa îşi au originea de la o genă ancestrală.[43] Un avantaj al duplicării genelor (sau chiar al unui întreg genom) îl constituie faptul că suprapunerea funcţiilor redundante în gene multiple permite alelelor să fie reţinute, ceea ce dezvoltă diversitatea genetică.[44] Modificarea numărului de cromozomi poate genera mai multe mutaţii, unde segmentele de ADN din cadrul cromozomilor se rup şi se regrupează. De exemplu, doi cromozomi ai genului homo pot fuziona formând cromozomul 2 uman; această fuziune este necunoscută în cadrul evoluţiei liniare a celorlalte ramuri de primate.[45] În procesul evolutiv, cel mai important rol al unor astfel de rearanjamente cromozomiale este acela de a accelera divergenţa populaţiilor, generându-se noi specii a căror diferenţiere genetică să fie menţinută.[46] Secvenţe întregi de ADN se pot deplasa de-a lungul genomului, cum ar fi transpozonii provocând fracţiuni majore al materialului genetic la plante şi animale, fiind astfel importante în evoluţia genomurilor.[47] Mai mult, aceste secvenţe mobile de ADN pot produce mutaţii sau dispariţia genelor existente, având astfel un rol important în realizarea diversităţii genetice.[48]

[modifică] Sexul şi recombinarea

La organismele asexuate, genele sunt moştenite în grup. La cele sexuate, urmaşii prezintă combinaţii aleatorii ale cromozomilor parentali. În cadrul procesului de recombinare genetică, organismele sexuale pot efectua schimb de ADN între doi cromozomi compatibili.[49] Recombinarea şi reasortarea nu afectează frecvenţa alelelor, ci doar modul cum acestea se ascociază unele cu altele, generându-se urmaşi cu noi combinaţii de alele.[50]

[modifică] Populaţie genetică

Fluturele alb al moliei
Varianta în negru

Din punct de vedere genetic, există o schimbare de la o generaţie la alta a frecvenţei alelelor unei populaţii care deţine un fond genetic comun. O populaţie este un grup localizat de indivizi care aparţin aceleiaşi specii. De exemplu toţi fluturii de molie de aceeaşi specie care locuiesc într-o pădure izolată reprezintă o populaţie. O singură genă a acestei populaţii poate avea mai multe forme alternative, ceea ce dovedeşte diferenţa dintre fenotipurile diferitelor organisme. Un exemplu îl constituie gena responsabilă cu culoarea fluturelui care are două alele: albă şi neagră. Fondul genetic reprezintă setul complet de alele din cadrul unei singure populaţii, astfel că fiecare alela apare de un anumit număr de ori. Acea fracţiune de gene dintr-un fond genetic, care are o alelă particulară, reprezintă frecvenţa acelei alele. Astfel putem spune că evoluţia are loc atunci când sunt schimbări ale frecvenţelor alelelor în cadrul unei populaţii; de exemplu cazul când alelele pentru culoarea neagră devin mai răspândite la nivelul populaţiei de molii.

Pentru a întelege mecanismele care conduc la evoluţia unei populaţii, e bine să observăm ce condiţii sunt necesare pentru ca să nu se producă această evoluţie. Principiul Hardy-Weinberg susţine că frecvenţa alelelor (variaţiilor unei gene) într-o populaţie suficient de mare rămâne constantă dacă singurele cauze perturbatoare care acţionează asupra unei populaţii o constituie combinaţia întâmplătoare a alelelor la combinarea spermei şi ovulelor în timpul fertilizăriisau fecundării.[51] O astfel de populaţie, aflată în echilibrul Hardy-Weinberg, nu evoluează.[52]

[modifică] Dovezi

Teoria evoluţionistă este verificată de[53]:

  • omologie: multe animale prezintă structuri osoase şi musculare similare, ceea ce conduce la ideea unui strămoş comun;
  • embriologie: de-a lungul evoluţiei fetale, embrionii diferitelor vertebrate seamana intre ele, lucru remarcat de Ernst Haeckel;
  • selecţia naturală, mecanism evolutiv propus de Charles Darwin;
  • studiul fosilelor: descoperirea acelor verigi de legătură între diferitele specii de animale (de exemplu Archaeopteryx, care explică tranziţia de la reptile la păsări).
  • experimentul Miller - Urey, care simulează condiţiile existente în momentul apariţiei vieţii pe Pământ;
  • mutaţiile genetice: principala cauză a variaţiilor din cadrul speciilor;
  • organele vestigiale - părţi ale corpului care au devenit inutile: amigdalele, coccisul, timusul, degetul mic, glanda pineală, apendicele vermiform, părul capilar etc.

[modifică] Consecinţe

Evoluţia influenţează toate aspectele legate de forma şi comportamentul organismelor. Ca urmare a selecţiei naturale, au loc acele adaptări comportamentale şi fizice prin care indivizii îşi optimizează capacitatea de a găsi hrana, de a evita prădătorii sau de a atrage parteneri. Organismele pot răspunde la selecţie şi cooperând între ele, un exemplu în acest sens fiind simbioza. Pe termen lung, evoluţia generează noi specii prin scindarea populaţiilor ancestrale în noi grupuri între care nu mai au loc încrucişări.

Aceste consecinţe ale evoluţiei se împart în macroevoluţie , evoluţia care are loc la nivelul speciilor (au loc fenomene ca: speciaţie, extincţie) şi microevoluţie, care constă în schimbări evolutive de mai mică amploare (cum ar fi adaptarea) care au loc în cadrul unei specii sau unei populaţii. În general, macroevoluţia este considerată ca fiind un rezultat al unor perioade mai lungi de microevoluţie.[54] Astfel, diferenţa dintre micro- şi macroevoluţie nu este una fundamentală, fiind realizată de factorul timp.[55] Totuşi, în cadrul macroevoluţiei, trăsăturile speciei pot fi importante.

[modifică] Adaptarea

Pentru detalii, vezi: Adaptare.

Adaptarea constă în acele structuri sau forme de comportament care îmbunătăţesc o anumita funcţie, ceea ce favorizează supravieţuirea şi reproducerea organismelor.[9] Aceasta se realizează printr-o serie continuă de schimbări minore ale trăsăturilor, schimbări aleatorii din care selecţia naturală alege pe cele mai adecvate mediului.[56] Prin acest proces fie se câştigă o caracteristică nouă, fie se pierde una ancestrală. Un exemplu care arată ambele tipuri de schimbări îl constituie adaptarea bacteriilor la antibiotice, când se produc modificări genetice ce măresc rezistenţa la antibiotice a acestora şi aceasta fie schimbând ţinta medicamentului, fie accelerând activitatea transportorilor care elimină substanţa medicamentoasă din celulă.[57] Un alt exemplu îl constituie modul cum bacteria Escherichia coli îşi dezvolta capacitatea de a utiliza acidul citric ca nutrient, lucru obsetrvat în experimentele de laborator[58] sau modul cum Flavobacterium dezvoltă o noua enzimă care îi permite să se dezvolte şi în mediul format de produsele secundare obţinute la fabricarea nylon-ului[59][60] sau modul cum bacteria Sphingobium, prezentă în sol, dezvoltă un întreg mecanism metabolic prin care degradează pentaclorofenolul, un pesticid de sinteză.[61][62]

[modifică] Co-evoluţie

Interacţiunea dintre organisme poate genera atât conflict, cât şi cooperare. Când această interacţiune are loc între perechi de specii, cum ar fi agentul patogen şi gazda, sau prădător şi pradă, aceste specii pot dezvolta adaptări corespondente. Cu alte cuvinte, evoluţia unei specii conduce la evoluţie prin adaptare şi pentru specia cealaltă, care la rândul ei generează reacţii de adaptare pentru prima specie. Acest ciclu selecţie-răspuns se numeste co-evoluţie[63] Un exemplu îl constituie producţia de tetrodotoxină la salamandra roşcată, Taricha granulosa, dar şi cresterea rezistenţei la această neurotoxină din partea prădătorului acesteia, "şarpele-jartieră".[64]

[modifică] Cooperare

Nu toate interacţiunile dintre specii constituie conflict.[65] Au evoluat multe situaţii în care există un beneficiu reciproc. O astfel de cooperare există între plante şi ciupercile din specia Mycorrhiza care cresc la rădăcina acestora şi le ajută să absoarbă din sol substanţele nutritive.[66] Pe de altă parte, plantele asigură acestor ciuperci zahăr, pe care îl obţin în urma fotosintezei.

Coaliţia dintre organismele de aceeaşi specie a evoluat foarte mult. Un exemplu îl constituie socializarea întâlnita la insecte ca albinele, termitele, furnicile. Aici, insecte sterile asigură paza şi hrana unui mic număr de organisme din cadrul coloniei, singurele capabile sa se reproducă. Un lucru similar se petrece la nivelul organismelor animalelor, unde celulele somatice coordoneaza creşterea celulelor germinale. Celulele somatice răspund la semnale specifice care le indică să crească, să se dezvolte sau să moară. Dacă celulele ignoră aceste semnale şi se înmulţesc în mod neadecvat, cresterea lor necontrolată generează cancer.[31]

[modifică] Speciaţie

Speciaţia este procesul prin care o specie se divide în una sau mai multe specii descendente.[67] A fost observat şi studiat atât în condiţii de laborator, cât şi în natură.[68] În cazul organismelor care se reproduc sexual, speciaţia poate fi cauzată de izolare repoductivă urmată de divergenţă genealogică.

Există patru mecanisme ale speciaţiei:

  • speciaţie alopatrică: este cea mai răspândită. Apare la populaţiile iniţial izolate geografic, cum ar fi în cazurile de fragmentare a habitatului sau de migraţie. În aceste condiţii, selecţia poate produce schimbări rapide, atât în aspectul, cât şi în comportamentul organismelor.[69][70]
  • speciaţie peripatrică
  • speciaţie parapatrică
  • speciaţie simpatrică

[modifică] Evoluţia si genetica

[modifică] Critici aduse teoriei evoluţiei

Pentru detalii, vezi: Controversa creaţie-evoluţie.

Teoria evoluţionistă este respinsă mai ales de către adepţii creaţionismului. Câteva din problemele încă neelucidate ale evoluţionismului[71]:

  • modul în care informaţia codificată în cadrul ADN-ului se dezvoltă apărând forme de viaţă din ce în ce mai complicate;
  • apariţia rapidă a unor schimbări radicale ale caracteristicilor speciilor;
  • cum au apărut primele forme de viaţă.

[modifică] Predarea teoriilor evoluţiei în şcoala românească

[modifică] Între anii şcolari 2001/2002 şi 2006/2007

  • Se predă la clasa a XII-a liceu teoria evoluţiei.

Între anii scolari 2001/2002 şi 2006/2007 au fost în vigoare Programele şcolare pentru clasele a XI a – a XII aprobate cu Ordin al Ministrului educaţiei naţionale nr. 4923 din 18.10.2000 şi modificate prin Ordin al Ministrului educaţiei şi cercetării nr. 3915 din 31.05.2001, care prevedeau la pag 15 în Tabel orientativ de conţinuturi 15% din cadrul orelor de biologie să fie afectate Istoriei vieţii. Procentele alocate pentru fiecare tematică sunt orientative fiecare cadru didactic având libertatea de a stabili în funcţie de propria opţiune şi de particularităţile clasei timpul propriu necesar parcurgerii integrale a programei

Capitolul „Istoria vieţii” cuprindea:

a) Prezentarea generală a teoriilor clasice şi moderne privind originea şi evoluţia vieţii.

b) Generalităţi privind organismele primitive.

c) Dovezi ale evoluţiei (paleontologie, anatomie comparată, embriologie comparată, biochimie comparată).

d) Evoluţia omului.

e) Mecanismele speciaţiei:

  • selecţia;
  • factori determinanţi şi tipuri de selecţie;
  • speciaţia intra şi interspecifice.

Programă şcolară pentru disciplina Biologie, clasa a XII-a în vigoare între anii scolari 2001/2002 şi 2006/2007 aici [1].

[modifică] Anul şcolar 2007/2008

  • Nu se mai predă teoria evoluţiei.

În anul şcolar 2007/2008 este în vigoare Anexa 2 la Ordinul ministrului educaţiei şi cercetării nr. 5959 / 22.12.2006 şi anume Programa Şcolară Pentru Ciclul Superior al Liceului, Biologie, Clasa a XII-A1 Aprobat prin Ordinul ministrului nr. 5959 / 22.12.2006 Bucuresti, 2006. Această Programă se aplică şi la clasa a XIII-a filiera tehnologică, ruta progresivă de calificare profesională. Această programă nu mai conţine nici o referire la Istoria vieţii şi evoluţie. Programă şcolară pentru disciplina Biologie, clasa a XII-a în vigoare se găseşte aici: [2].

[modifică] Note:

  1. ^ traducere şi adaptare din Enciclopedia "Britannica" on line, 2007, http://www.britannica.com/eb/article-9106075/evolution .
  2. ^ traducere şi adaptare din Enciclopedia "Americana" on line, 2007, (imagine degradată, lizibilă doar cu zoom in-ul unui picture viewer) http://s68.photobucket.com/albums/i14/Cenghizov/DegrddEnciclopediaAmericana.jpg
  3. ^ a b Futuyma, Douglas J. (2005). Evolution. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. ISBN 0-87893-187-2.
  4. ^ Lande R, Arnold SJ (1983). "The measurement of selection on correlated characters". Evolution 37: 1210–26}. doi:10.2307/2408842.
  5. ^ Ayala FJ (2007). "Darwin's greatest discovery: design without designer". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 Suppl 1: 8567–73. doi:10.1073/pnas.0701072104. PMID 17494753.
  6. ^ (Gould 2002)
  7. ^ Ian C. Johnston (1999), "History of Science: Early Modern Geology", Malaspina University-College. Accesat la 2008-01-15.
  8. ^ Bowler, Peter J. (2003). Evolution:The History of an Idea, University of California Press. ISBN 0-52023693-9.
  9. ^ a b Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species (1st ed.), Londra: John Murray. pp. 1. Existenţa anterioară a altor idei similare a fost recunoscută în: Darwin, Charles (1861), On the Origin of Species (3rd ed.), Londra: John Murray. xiii.
  10. ^ AAAS Council (December 26, 1922), "AAAS Resolution: Present Scientific Status of the Theory of Evolution", American Association for the Advancement of Science.
  11. ^ a b "IAP Statement on the Teaching of Evolution" (PDF), The Interacademy Panel on International Issues (2006). Accesat la 2007-04-25.
  12. ^ a b Board of Directors, American Association for the Advancement of Science (2006-02-16)."Statement on the Teaching of Evolution" (PDF), American Association for the Advancement of Science.
  13. ^ "Statements from Scientific and Scholarly Organizations", National Center for Science Education.
  14. ^ Kutschera U, Niklas K (2004). "The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis". Naturwissenschaften 91 (6): 255–76. doi:10.1007/s00114-004-0515-y, PMID 15241603.
  15. ^ "Special report on evolution", New Scientist (2008-01-19).
  16. ^ Această mărime reprezintă un concept introdus de geneticianul american Sewall Wright şi se calculează cu formula N_e={4N_{f} N_{m} \over N_{f}+N_{m}}, unde Nf reprezintă numărul de femele, iar Nm de masculi din cadrul populaţiei.
  17. ^ a b Whitlock M (2003). "Fixation probability and time in subdivided populations". Genetics 164 (2): 767–79. PMID 12807795.
  18. ^ a b c Harwood AJ (1998)."Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 177–86. doi:10.1098/rstb.1998.0200. PMID 9533122.
  19. ^ Lande R (1989). "Fisherian and Wrightian theories of speciation". Genome 31 (1): 221–27. PMID 2687093.
  20. ^ Morjan C, Rieseberg L (2004). "How species evolve collectively: implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles". Mol. Ecol. 13 (6): 1341–56. doi:10.1111/j.1365-294X.2004.02164.x. PMID 15140081.
  21. ^ Su H, Qu L, He K, Zhang Z, Wang J, Chen Z, Gu H (2003). "The Great Wall of China: a physical barrier to gene flow?". Heredity 90 (3): 212–19. doi:10.1038/sj.hdy.6800237. PMID 12634804.
  22. ^ Sturm RA, Frudakis TN (2004). "Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry". Trends Genet. 20 (8): 327–32. doi:10.1016/j.tig.2004.06.010, PMID 15262401.
  23. ^ a b Pearson H (2006). "Genetics: what is a gene?". Nature 441 (7092): 398–401. doi:10.1038/441398a, PMID 16724031.
  24. ^ Peaston AE, Whitelaw E (2006). "Epigenetics and phenotypic variation in mammals". Mamm. Genome 17 (5): 365–74. doi:10.1007/s00335-005-0180-2, PMID 16688527.
  25. ^ Oetting WS, Brilliant MH, King RA (1996). "The clinical spectrum of albinism in humans". Molecular medicine today 2 (8): 330–35. doi:10.1016/1357-4310(96)81798-9. PMID 8796918.
  26. ^ Mayeux R (2005). "Mapping the new frontier: complex genetic disorders". J. Clin. Invest. 115 (6): 1404–07. doi:10.1172/JCI25421. PMID 15931374.
  27. ^ a b Wu R, Lin M (2006). "Functional mapping - how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits". Nat. Rev. Genet. 7 (3): 229–37. doi:10.1038/nrg1804. PMID 16485021.
  28. ^ Draghi J, Turner P (2006). "DNA secretion and gene-level selection in bacteria". Microbiology (Reading, Engl.) 152 (Pt 9): 2683–8. PMID 16946263. * Mallet J (2007). "Hybrid speciation". Nature 446 (7133): 279–83. doi:10.1038/nature05706. PMID 17361174.
  29. ^ Butlin RK, Tregenza T (1998). "Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 187–98. doi:10.1098/rstb.1998.0201. PMID 9533123.
  30. ^ Wetterbom A, Sevov M, Cavelier L, Bergström TF (2006). "Comparative genomic analysis of human and chimpanzee indicates a key role for indels in primate evolution". J. Mol. Evol. 63 (5): 682–90. doi:10.1007/s00239-006-0045-7. PMID 17075697.
  31. ^ a b c Bertram J (2000). "The molecular biology of cancer". Mol. Aspects Med. 21 (6): 167–223. doi:10.1016/S0098-2997(00)00007-8. PMID 11173079.
  32. ^ Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA (2005). "Pesticide resistance via transposition-mediated adaptive gene truncation in Drosophila". Science 309 (5735): 764–67. doi:10.1126/science.1112699. PMID 16051794.
  33. ^ Burrus V, Waldor M (2004). "Shaping bacterial genomes with integrative and conjugative elements". Res. Microbiol. 155 (5): 376–86. doi:10.1016/j.resmic.2004.01.012. PMID 15207870.
  34. ^ Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL (2007). "Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (16): 6504–10. doi:10.1073/pnas.0701572104. PMID 17409186.
  35. ^ Sniegowski P, Gerrish P, Johnson T, Shaver A (2000). "The evolution of mutation rates: separating causes from consequences". Bioessays 22 (12): 1057–66. doi:10.1002/1521-1878(200012)22:12<1057::AID-BIES3>3.0.CO;2-W. PMID 11084621.
  36. ^ Drake JW, Charlesworth B, Charlesworth D, Crow JF (1998). "Rates of spontaneous mutation". Genetics 148 (4): 1667–86. PMID 9560386.
  37. ^ Holland J, Spindler K, Horodyski F, Grabau E, Nichol S, VandePol S (1982). "Rapid evolution of RNA genomes". Science 215 (4540): 1577–85. doi:10.1126/science.7041255. PMID 7041255.
  38. ^ Carroll SB, Grenier J, Weatherbee SD (2005). From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design. Second Edition. Oxford: Blackwell Publishing. ISBN 1-4051-1950-0.
  39. ^ Harrison P, Gerstein M (2002). "Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution". J Mol Biol 318 (5): 1155–74. doi:10.1016/S0022-2836(02)00109-2. PMID 12083509.
  40. ^ Orengo CA, Thornton JM (2005). "Protein families and their evolution-a structural perspective". Annu. Rev. Biochem. 74: 867–900. doi:10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029. PMID 15954844.
  41. ^ Long M, Betrán E, Thornton K, Wang W (November 2003). "The origin of new genes: glimpses from the young and old". Nat. Rev. Genet. 4 (11): 865–75. doi:10.1038/nrg1204. PMID 14634634.
  42. ^ Wang M, Caetano-Anollés G (2009). "The evolutionary mechanics of domain organization in proteomes and the rise of modularity in the protein world". Structure 17 (1): 66–78. doi:doi:10.1016/j.str.2008.11.008.
  43. ^ Bowmaker JK (1998). "Evolution of colour vision in vertebrates". Eye (London, England) 12 (Pt 3b): 541–47.PMID 9775215.
  44. ^ Gregory TR, Hebert PD (1999). "The modulation of DNA content: proximate causes and ultimate consequences". Genome Res. 9 (4): 317–24. PMID 10207154.
  45. ^ Zhang J, Wang X, Podlaha O (2004). "Testing the chromosomal speciation hypothesis for humans and chimpanzees". Genome Res. 14 (5): 845–51. doi:10.1101/gr.1891104. PMID 15123584.
  46. ^ Ayala FJ, Coluzzi M (2005). "Chromosome speciation: humans, Drosophila, and mosquitoes". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 Supplement 1: 6535–42. doi:10.1073/pnas.0501847102. PMID 15851677.
  47. ^ Hurst GD, Werren JH (2001). "The role of selfish genetic elements in eukaryotic evolution". Nat. Rev. Genet. 2 (8): 597–606. doi:10.1038/35084545. PMID 11483984.
  48. ^ Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA (2005). "Pesticide resistance via transposition-mediated adaptive gene truncation in Drosophila". Science 309 (5735): 764–67. doi:10.1126/science.1112699. PMID 16051794.
  49. ^ Radding C (1982). "Homologous pairing and strand exchange in genetic recombination". Annu. Rev. Genet. 16: 405–37. doi:10.1146/annurev.ge.16.120182.002201. PMID 6297377.
  50. ^ Agrawal AF (2006). "Evolution of sex: why do organisms shuffle their genotypes?". Curr. Biol. 16 (17): R696. doi:10.1016/j.cub.2006.07.063. PMID 16950096.
  51. ^ O'Neil, Dennis (2008)." Hardy-Weinberg Equilibrium Model". The synthetic theory of evolution: An introduction to modern evolutionary concepts and theories. Behavioral Sciences Department, Palomar College. Accesat la 2008-01-06.
  52. ^ Bright, Kerry (2006)."Causes of evolution". Teach Evolution and Make It Relevant. National Science Foundation. Accesat la 2007-12-30.
  53. ^ All About Creation
  54. ^ Hendry AP, Kinnison MT (2001). "An introduction to microevolution: rate, pattern, process". Genetica 112–113: 1–8. doi:10.1023/A:1013368628607. PMID 11838760.
  55. ^ Leroi AM (2000). "The scale independence of evolution". Evol. Dev. 2 (2): 67–77. doi:10.1046/j.1525-142x.2000.00044.x. PMID 11258392.
  56. ^ Orr H (2005). "The genetic theory of adaptation: a brief history". Nat. Rev. Genet. 6 (2): 119–27. doi:10.1038/nrg1523. PMID 15716908.
  57. ^ Nakajima A, Sugimoto Y, Yoneyama H, Nakae T (2002). "High-level fluoroquinolone resistance in Pseudomonas aeruginosa due to interplay of the MexAB-OprM efflux pump and the DNA gyrase mutation". Microbiol. Immunol. 46 (6): 391–95. PMID 12153116.
  58. ^ Blount ZD, Borland CZ, Lenski RE (June 2008). "Inaugural Article: Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (23): 7899–7906. doi:10.1073/pnas.0803151105. PMID 18524956.
  59. ^ Okada H, Negoro S, Kimura H, Nakamura S (1983). "Evolutionary adaptation of plasmid-encoded enzymes for degrading nylon oligomers". Nature 306 (5939): 203–6. doi:10.1038/306203a0. PMID 6646204.
  60. ^ Ohno S (April 1984). "Birth of a unique enzyme from an alternative reading frame of the preexisted, internally repetitious coding sequence". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 81 (8): 2421–5. doi:10.1073/pnas.81.8.2421. PMID 6585807. PMC: 345072.
  61. ^ Copley SD (June 2000). "Evolution of a metabolic pathway for degradation of a toxic xenobiotic: the patchwork approach". Trends Biochem. Sci. 25 (6): 261–5. PMID 10838562.
  62. ^ Crawford RL, Jung CM, Strap JL (October 2007). "The recent evolution of pentachlorophenol (PCP)-4-monooxygenase (PcpB) and associated pathways for bacterial degradation of PCP". Biodegradation 18 (5): 525–39. doi:10.1007/s10532-006-9090-6. PMID 17123025.
  63. ^ Wade MJ (2007). "The co-evolutionary genetics of ecological communities". Nat. Rev. Genet. 8 (3): 185–95. doi:10.1038/nrg2031. PMID 17279094.
  64. ^ Geffeney S, Brodie ED, Ruben PC, Brodie ED (2002). "Mechanisms of adaptation in a predator-prey arms race: TTX-resistant sodium channels". Science 297 (5585): 1336–9. doi:10.1126/science.1074310. PMID 12193784.
  65. ^ Sachs J (2006). "Cooperation within and among species". J. Evol. Biol. 19 (5): 1415–8; discussion 1426–36. doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01152.x. PMID 16910971.
  66. ^ Paszkowski U (2006). "Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses". Curr. Opin. Plant Biol. 9 (4): 364–70. doi:10.1016/j.pbi.2006.05.008. PMID 16713732.
  67. ^ Gavrilets S (2003). "Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years?". Evolution 57 (10): 2197–215. doi:10.1554/02-727. PMID 14628909.
  68. ^ Rice, W.R.; Hostert, E.E. (1993). "Laboratory experiments on speciation: what have we learned in 40 years". Evolution 47 (6): 1637–1653. doi:10.2307/2410209. Accesat la 19 mai 2008.
    • Jiggins CD, Bridle JR (2004). "Speciation in the apple maggot fly: a blend of vintages?". Trends Ecol. Evol. (Amst.) 19 (3): 111–4. doi:10.1016/j.tree.2003.12.008. PMID 16701238.
    • Boxhorn, J (1995). "Observed Instances of Speciation". TalkOrigins Archive. Accesat la 2008-12-26.
    • Weinberg JR, Starczak VR, Jorg, D (1992). "Evidence for Rapid Speciation Following a Founder Event in the Laboratory". Evolution 46 (4): 1214–20. doi:10.2307/2409766.
  69. ^ Herrel, A.; Huyghe, K.; Vanhooydonck, B.; Backeljau, T.; Breugelmans, K.; Grbac, I.; Van Damme, R.; Irschick, D.J. (2008). "Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource". Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (12): 4792–5. doi:10.1073/pnas.0711998105. PMID 18344323.
  70. ^ Losos, J.B. Warhelt, K.I. Schoener, T.W. (1997). "Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards". Nature 387 (6628): 70–73. doi:10.1038/387070a0.
  71. ^ How Stuff Works

[modifică] Vezi şi

[modifică] Legături externe

v • d • m
Ramuri ale biologiei
Ramuri
Domenii
interdisciplinare

Adus de la http://ro.wikipedia.org/wiki/Teoria_evolu%C5%A3iei
Unelte personale